蚂蚁的后翅：系统发育分析

抽象的

在这项研究中，我们将和分析和分析不同蚁群后翅片形态与家庭胚胎（Hymenoptera）的系统发育假设。将后翅基于减少的渐进静脉分为三种类型。该分析遵循291中的后翅形态和八个化石属的修订。分析了两种分布的分析了不同类型的分布：甲状腺和泛络。结果表明，T类型的不同分布，在CLADE PONEROID中具有更高的类型学I的印度百分比。基于遗传亲定性的进一步分析是通过将落叶分成亚克片来进行的，显示出在几乎所有亚余地中的类型学I的恒定存在的恒定存在，尽管具有不同的百分比。在亚洲亚克士中，我（假设为更多祖先）的类型学I（假设为更多祖先）的存在表明属于与他们的祖先更类似的形态学。本研究代表了蚂蚁'后翼的第一次修订，概述了不同类型的分布。

1.介绍

蚂蚁中的翅膀仅在翅膀的生殖种姓中存在，并且具有促进两性之间的会议的重要功能。翅膀专门用于婚号飞行，交配翼座后失去了这些结构和翼状的雄性模具。关于这一飞行中旅行的距离的知识是未知的，但王后翼的损失表明了距离的短距离[1那2］．

翅膀尺寸与身体大小成正比，而脉结构与身体大小无关。事实上，小型蚂蚁的翅膀具有“完整”的叶脉形态，而大型蚂蚁的翅膀具有减少的叶脉形态[3.-5.］．因此，翼静脉结构的进化途径与体尺寸无关，代表了系统发育研究中的重要性质。此外，在一些属中，所描述的静脉结构在物种和某些物种之间变化，在雄性和女王之间的前翅中，显示出现的静脉演变[3.那4.那6.-8.］．翼静脉结构的稳定性也被数百万年的常量和持续的稳定性证实，如来自白垩纪和虫族蚂蚁的化石中所述。特别地，在虫国时期，所描述的大多数已描述的灭绝物种被分类为在现存的属或亚壳中，翼形态类似或相等，代表了化石翼形式的鉴定并被各种科学家广泛使用的重要特征。

在对蚂蚁翅膀的比较研究中，更多的是关注前翅，假定其进化历史是基于翅膀的形态[3.-7.那9.那10］．翼静脉的不同形态是由系统遗传分析和复杂统计分析的系统发育假假假设鉴定的亚属，部落或组合在亚属，部落或群体中的进化史中的重要特征。

Kusnezov第一次对蚂蚁的后翅作了简要而不完整的分析[11]，谁展示了一些完美存在的不同形态。最近，Cantone进行了更广泛的审查[3.那4.]，将Ant Hindwings分为基于渐进式翼静脉减少的三种类型。本研究的目的是分析和比较在最多蚂蚁属中具有系统发育假假设的后翅静脉结构，以便在家庭甲胺片中呈现不同的后翅形态的分布概述。

2。材料和方法

对299个属的后翅形态进行分析，现存291个属，8个化石。这一分析是基于对260个属中现存有翼雄属的研究和修订[3.]和244属有翅膀的皇后[4.］．后翅按翅脉递进退化分为三种类型。后翅脉序的术语沿用吉村和费舍[12]和Serna等人。[13］．

从白垩纪和虫族时代的沉积物或琥珀检查化石样品挤压件，并以属于灭绝的亚特征Sphecomyrminae，Formiciina和目前包含的一些灭绝属的属性基于属Incertae基准。

后翅形态的研究和描述是基于对AntWeb网站上提供的照片的研究以及翼型蚂蚁的个人Cantone集合，以及根据与物种描述相关的科学文章的审查。利用Leica MZ8立体镜，并采取了印度照片以显示不同类型的一些例子。

系统发育分析基于后翅类型和系统发育假假假设之间的比较是基于分子遗传分析，将家庭甲酰族分为两种疏水物，并入一组[14-16］．

结果

3．1．Hindwings类型学分类

3．1．1．类型学I的后翼(图1）

在这种类型学中，后翅在蚁科中有一个更完整的脉序。基底细胞、基底下细胞和中2静脉常存在。它们的不同之处在于颈淋巴叶的存在/缺失。与中膜1+2脉交替形态，首次被描述为“阿兹特卡型”。类群I的后翅存在于钝翅亚科、白翅亚科、竹翅亚科、吸翅亚科、杂翅亚科、密翅亚科、石竹亚科和旁石竹亚科。在Myrmicinae和Pseudomyrmicinae亚科中，只有部分种表现出类群I的后翅:Solenopsis二色的emery，用类型学的印度文学描述我“azteca类型”[11那17]，是Myrmicinae亚科中一种罕见且独特的病例;Pseudomyrmex股薄肌，用Kusnezov的没有jugal lobe的类型我的印度作用描述了[11]，以及该属的一些种Tetraponera代表少数次沉淀的案例伪络菌（Pseudomyrmecinae）（见图1）.

颈叶存在于石竹亚科、吐竹亚科、桃金娘亚科和旁石竹亚科的一些属中。类型学ⅰ的后翅有颌叶有38属，类型学ⅰ的后翅无颌叶有10亚科43属(见表)1）.在蚕茧亚科的7个属中，未见后翅;因此，假设为类型学I，将其分为有或没有腮叶的两个属进行分析(见表注)1），[3.那4.］．

3.1.2。类型学II的挤压件（图2）

在这个类型的II中，由于缺乏介质2静脉和杂志，所以挤出物不同于T类型。它们存在于亚属amfamilies，Aneuretinae，Agroecomyrmecinae，Dolichoderinae，Dorylinae，Ictatommina，Suffoconerina，Formicina，Myrmicinae，Ponerinae，Proceratiinae和假单胞菌。类型学II的印度介绍在177年[3.那4.］．

3.1.3。类型学III的印度（图3.）

在这个类型学中，肛门静脉静脉急剧减少，肛门静脉和亚替代细胞不存在。亚家族甲硝基妥拿表现出极端的结构减少，基础和亚替代细胞不存在。Typology III的印度III存在于亚壳，嗜咪昔诺，Dolichoderina，Dorylina，Leptanillinae，Martialinae，Myrmicinae和Proceratiinae。类型学III的后翅片描述于41属[3.那4.］．

3．2．白垩纪和始新世灭绝蚂蚁的后翅

最古老的蚂蚁化石是在北美1亿1千1百万到7千5百万年前的琥珀或沉积物中发现的(加拿大琥珀约78-79 Ma;新泽西琥珀，约94-90 Ma);在博茨瓦纳(Orapa, Tutorian矿床约90 Ma);在俄罗斯(西伯利亚约85 Ma);在法国(Charentes，约100 Ma);在缅甸(缅甸琥珀，约99马)。后翅被描述的物种在白垩纪被归类为已灭绝的Sphecomyrminae亚科或一些被归类为Incertae Sedis的属。白垩纪蚂蚁有7属10种后翅。9个物种的后翅属于类型I，肛门区域不可见，不显示有/没有颌叶;Perfilieva描述的唯一案例[5.那18] 是阿玛西亚罗布斯塔用jugal lobe后栽培。只有一个属于属的男性CameLomecia.具有类型学II的后翅，但识别不确定[19］．数字4.显示白垩纪化石种的翅膀除以地理区域;所描述的翼的图示已经通过原始描述在尺寸中被修改。

始新世是发现蚂蚁化石最多的时期，所有的蚂蚁化石都属于现在的亚科，有很多种类属于现存的属。在这些情况下，所有通过有翼种姓描述的物种，其翅膀的形态可与现存的属相媲美。唯一的例子是灭绝的属Titanomyrma（肺粉）属于亚家族格式的甲状腺素，其中化石可以追溯到早期的eocene（48-41 mA）。属的印度Titanomyrma可以在没有jugal叶的类型中分类。德国（Eckfeld / Messel Shale）和美国（绿河形成）遇到了这些化石物种[20.那21］．数字5.显示属的后翅Titanomyrma（肺粉)，如Lutz所述[21]，并在尺寸上修改了图纸。

３．３．蚂蚁后翅的系统发育分析

根据Brady等人在分子遗传学分析的基础上提出的系统发育假说[14， Morreau等人。[15]和莫拉克和钟声[16]，蚁科可分为两个支系:坚蚁和蚁类。Leptanillinae和Martialinae亚科呈现独立的进化路径。

将植物植物植物分为三个系统源性不同的群体：第一个组包括亚属Ponerinae，Palaponerinae和Agroecomycinae的属，在该分析中，我们称为亚尺寸的Poneroid 1;第二组包括我们称为亚克诸亚孔骨的亚家族弱势尼泊尔尼的属;第三组包括所谓的亚家族宫颈属的属，我们称为亚粒性絮凝剂3.因此，在该分析中，甘油液疏水蛋白疏水液分为三个系统源性不同的亚基。

在Brady等人的假设中[14， Morreau等人。[15]，Morreau和Bell [16]，分为三个系统，第一组包括亚家族的亚家族内含子，在该分析中，我们称为亚片状型骨质1;第二组包括亚科美氏菌Myrmeciinae，假单胞菌，Dolichoderinae和apomyrminae的属，我们称为亚片状骨质2;第三组包括甲壳植物，杂炎，肌钙蛋白和甲型内的属，我们称为亚片状骨质3.因此，在该分析中，疏水层外含量分为三个系统源性不同的亚片。

数字6.显示各支系和亚支系的属数，并有相应的后翅类型学。数字7.显示两个片断中每个类型的Persea相关的百分比。数字8.用图表表示，六个亚基的每个类型学有关的百分比。

4。讨论

白垩纪（100-75 mA）中遇到的物种的挤出物在有或没有杂志上存在类型的类型。从这几个数据来看，可以说的是我代表最多的祖先形态的印度化[6.那11］．膜翅目的颊叶具有多形性。不幸的是，在白垩纪的后翼，肛门区域的近端部分没有被描述，因为它不可见或恶化;因此，颈叶的存在/缺失仍然是未知的。颈叶只存在于类群I的后翅，并在一些现存的属中发现，属于蝶亚科、旁蝶亚科、Myrmeciinae和ecatomminae [3.那4.那22］．在蚁亚科和蚁亚科的化石沉积物中分别发现了可以追溯到白垩纪的个体Kyromyrma[23] 和afromyrma.[24[不幸的是，翅膀不知道。当前的亚属沉积物中遇到的其他样本已包含在当前的亚属中，但仍然存在仍然未知：Cananeuretus occidentalis.(亚Aneuretinae;[25]);Chronomyrmex medicinehatensis和Eotapinoma macalpini（亚家草Dolichoderine [26那27]);Canapone Dentata.(亚Ectatomminae [26]);Afropone oculata那答:orapa（亚家族Ponerinae [24])。

在两种片状，Poneroid和Formicoid中，结果存在明显的差异，与CLADE FORMOIDOID（13％）相比，CLADE PONEROID（78％）的类型I百分比具有更高的百分比。（78％）（13％）（图7.）.通过分析每个亚支的后翅，可以发现type I在Poneroid 1亚支(92%)、Formicoid 1亚支(69%)和Poneroid 2亚支(39%)中都有很高的出现，在Formicoid 2亚支(18%)和Formicoid 3亚支(4%)中出现较少(图)8.）.此外，与杂志叶片的类型I的后翅仅存在于亚型葡萄球菌1（65％），甲纤体2（5％）和甲纤体3（1％）中。在亚科甲型形成亚甲型甲状腺内酯中，仅呈现出类型II和亚家族的印章，脓肿仅是类型学II和类型学III的印度，其中（具有物种中已知的独特异常Solenopsis二色的随着“Azteca类型”的“Azteca”）。在进化过程中发生后翅膀静脉结构的减少假设假设来自类型学I的印度，随后，随后从/没有杂志，随后在演变其他类型。这可以通过在所有最具代表性亚克士中的类型学I的印度作用的Persa的存在来确认（见图6.）.每个子三个子三个子三个子三个子三个子的属，我列在表中1相对的笔记。仅在以3个属为代表的石蛾亚支3 (proceratiin亚科)中，I型的后翅尚不清楚。

5.结论

本研究代表了家庭甲虫的第一次印度修订，概述了类型的不同分布。在未来，在亚家族和部落的水平上更深入地研究将提供更全面的观点。事实上，在每种类型中，我们可以识别静脉形态的各种差异，例如肛门2静脉或径向1静脉的存在/不存在[4.］．这些数据可用于形态学、行为学和分子遗传特征的比较分析，为进一步完善和发展亚科、部落或类群属水平的系统发育假说提供依据。

数据可用性

支持这一分类学综述的数据来自先前报道的研究和数据集，这些数据已被引用，并可从通讯作者处获得。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

这项研究得到了发展机构Capes和CNPq(巴西)的支持。

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