叶切割蚂蚁寄生素：当前的知识

抽象的

本文对切叶蚁与寄生蜂相互作用的研究现状进行了更新和总结Acromyrmex和atta.蚂蚁。首先，概述了切叶植物及其寄生蜂的生物学和分类的相关方面。其次，我展示了寄生蜂攻击寄主行为的特点，以及寄主对寄生蜂的反应或防御。第三，讨论了寄主与寄生蜂相互作用的相关方面。最后，本综述阐述了为什么这些蚜虫可能是有前途的切叶害虫的生物防治剂，并提出了未来的优先研究方向。

1.介绍

自从小菲纳和布朗[1[综述蝇类寄生蜂的研究进展，但目前还没有针对攻击工蚁成虫的双翅目寄生蜂的全面综述。蚜虫在生物防治中应用广泛，是目前研究最广泛的一类害虫。虽然有一个综述，但文献是广泛和分散的Pseudacteon与消防蚂蚁的生物学和相互作用[2］．还有一些关于蚜虫系统的研究，比如滨［3.那4.]，阿兹台克［5.那6.),而Paraponera.［7.］．在收集到更多的信息之前，对这些群体进行概括是不可能的。新义与Perfecto [8.[，]对寄生蜂对蚂蚁的间接性状介导效应进行了有趣的综述，这些间接性状介导效应显示出一般的模式，如蚂蚁的觅食活动、身体大小以及殖民地回收的食物数量减少。

最近编撰了一份切叶虫种及其已知和/或潜在寄主种的汇编[9.］．上述工作包括一些关于寄生蜂的生物学资料atta.，主要来自实验室，但对其与宿主的生物学和生态互动进行了全面审查，包括数据Acromyrmex,还没有完成。此外,Braganς(9.并没有更新14个物种的学名Neodohrniphora)，根据亚属的地位变化Eibesfeldtphora到属，由迪士尼等人提出[10.］．虽然现有的绝大多数数据仅限于南美洲的南部，因此还需要进行更多的工作，但观察一般模式就足够了。这篇综述将总结关于这个系统的当前信息，并将确定研究人员应该关注的关键问题和知识差距。

2.Leaf-Cutter蚂蚁

切叶蚁是高等Attine真菌生长蚂蚁的一个亚群，局限于两个属:Acromyrmex和阿塔。Acromyrmex蚂蚁是种类较多的属，共有31个种类，另有33个属次[11.］．物种有超过2个侵略的物种，例如冠状ac，棘齿ac，圆顶ac，新月形ac，八棘ac，皱褶ac，地下ac，值得更详细地研究或使用多种技术，以避免混淆和矛盾的分类。atta.另一方面，表现出较少的丰富性（14个SPP。）。Acromyrmex分布更广(10°N和Satta.，从34°N到41°S。可以在Delabie等人中找到每个物种分布的详细地图。［11.]以及阿根廷某些物种的其他记录可以在Elizalde和Folgarait中找到[12.］．

atta.和Acromyrmex是更大的蚁群，很容易与其他蚂蚁区分开来，因为它们通常更大的体型、形态和行为。Acromyrmex蚂蚁很容易被识别，因为所有工蚁至少有4对刺，其中3对在胸部(前毛)。中膜棘规则、光滑;额脊在头部是短的，从来没有超过眼睛。第一个腹部白鹭通常有结核[13.］．它们的颜色从黑色到橙黄色不等。另一方面，atta.有3对血管，其中2对在promesonoTum中，刺通常是弯曲的，第一个腹部Tergite是光滑的（图1)．这两个属都是多态的，虽然这一特征不像在atta.在美国，三种工人等级(微小的，小的和中等的)可以被区分Acromyrmex；士兵们在场atta.缺席Acromyrmex［14.］．这些蚂蚁有大规模招募的策略，遵循一条路径，或多或少发达或清晰，取决于物种，每个巢穴有1到几个路径，短或长达300米。在atta.觅食小径很多，非常显着。

Acromyrmex蚁群巢穴可以完全处于地下(即地下，纹状体A. striatus)，只有少量或可变数量的入口/出口或另外有一个上丘(可变高度)的情况下答:heyeri要么答:coronatus．它们的觅食路线一般不是很明显，尽管这也取决于类群、群体的年龄和栖息地。虽然巢穴的形状和外观有助于蚂蚁的识别，但还需要更多的信息。现存文献的形态Acromyrmex巢[15.-17)是不完整的。另一个复杂的问题是，某些物种在不同的栖息地/地区会大大改变它们的巢型(例如，lundii, A. lobicornis）与他人引入混乱，例如A. Crassispinus，A.底部．例如，A. Lobicornis.在其分布的最南端发现了上巢，而它在温暖的地区几乎没有一个丘(Folgarait, pers。例如在阿根廷的北部中部地区。另一个显著的特征是垃圾场的位置，这有助于识别某些种类的这一属。大多数Acromyrmex物种具有内部垃圾堆，尽管在识别中很少有例外情况，其中该特性非常有用（即，A. lobicornis, A. crassispinus和A. hispidus)．另一方面，atta.巢非常鲜明，因为它们产生了更大的尺寸，一般没有它们或周围的植被，并且筑巢有松散的土壤，表面上有许多孔。然而，物种之间的区别需要经验丰富的眼睛，这也可能识别工人的关键形态特征。

为Acromyrmex，气候条件可以解释上述关于是否存在土堆的差异[18和垃圾场的具体位置(Farji Brener, pers。com.)以及种内(Folgarait, pers.)(Obs .)，但其他原因，如群体卫生和内部巢穴结构可能是额外的因素，很可能都是相互关联的。不幸的是，我们对这些物种的自然史以及处理垃圾和筑巢的成本所知甚少。例如，将不卫生的垃圾搬到外面以消除可能的感染点，是否会减少额外的工人成本，或者关闭充满垃圾的内室而不维护它是否更节能?如果垃圾在体内，这些蚂蚁是否正在利用垃圾分解热点内矿化的营养物质?蚂蚁内部垃圾倾倒产生的热量是否被蚂蚁用于蚁群或真菌的体温调节?所有这些问题都代表了有趣的研究方向，这些问题可以通过C/N追踪技术或操纵性现场实验来回答。

3.Leaf-Cutter拟寄生物

３.１.属的丰富度、分布和特征

Braganς(9.在与之相关的8个属中，引用30种含量的含量（Diptera：phoridae）Acromyrmex蚂蚁，5个属的39种被记录在上面atta.．此外，他列出了出现的运动或坐在两个属的巢旁边的相同富有物种的7例。但是，如果考虑过阳性肯定的病例（寄生癌的宿主或看到追求和攻击和攻击蚂蚁的饲养者），则这些数字减少Acromyrmex在4个属的15种，为atta.到25种，4属，只有2种观察到攻击Fircea（apocephalus setitarsus.和myrmosicarius crudelis.)，尽管这些很可能是错误的或只出现过一次的试验。对这两个物种的进一步观察应特别进行，因为每个记录的参考文献都非常古老。事实上，Elizalde和Folgarait [12.那19]争辩说，叶片饲料寄生虫是非常具体的，即那些攻击的感觉Acromyrmex蚂蚁不攻击atta.反之亦然。此外，在许多情况下，一种蚤类被看到“产卵”蚂蚁，而这只蚂蚁被饲养，另一种蚤类被获得[20.］．因此，这些观察可能被视为寄生虫的错误或试验。真正重要的是对同一主体上的媒解物种的经常性攻击及其从该主机出现的可能性。根据这一标准，攻击的频道Acromyrmex要么atta.蚂蚁是那个蚂蚁属特有的。

尽管媒解量只有20％的已知寄生素，但苍蝇是寄生寄生的最大主体的昆虫命令[21，它们是已知的唯一一群攻击成年蚂蚁[22］．最近的亚止Eisbesfeldtphora被提升到地质[20.，并描述了一个单种的新属Lucianophora folgaraitae迪士尼 [23］．

迄今为止，Myrmosicarius是地理分布最广的属，范围从35°N至41°S ([24];伊丽米尔德，坚持。com。）。然而，Eibesfeldtphora存在于最多的国家数量[9.］．

在攻击切叶蚁的四种最重要的属中，apocephalus.［26]，Eibesfeldtphora［10.那27]，Myrmosicarius［28那29),而Neodohrniphora［10.]，很难说哪一个最重要。如果是apocephalus.,亚类apocephalus.只包括蚂蚁头苍蝇，这些苍蝇被认为缺乏胫骨刚毛，腹部有7至10节融合形成一个产卵器，卵被插入宿主。第7节形成了一个坚硬的结构叫做卵泡。另一个诊断特征是由第8至10节组成的茎管[30.] （数字2)．上述亚属有专门研究不同蚂蚁亚科的亚群。这些可能是单系群。嗜盐菌是专门针对切叶者的[26之所以能被识别，是因为顶端板晶在卵巢后部明显分开[30.］．一些物种来自grandipalpis“群也攻击”Acromyrmex蚂蚁，其特点是产卵器短，腹侧的晶片比背侧的宽，在背侧可见非常特别的圆形凹形效果[26］．apocephalus.苍蝇攻击蚂蚁属，8种记录的物种攻击atta.和其他6个使用Acromyrmex作为主持人[9.］．Neodohrniphora目前只有两种攻击叶片切割器（n acromyrmecis和n unichaeta)．这个属是独特的，因为前腿有5个不寻常的前跗骨节。此外，腹部第6节或者退化为毛发，或者在其两侧有一横排长毛。节7也可以缩小为2-4个有毛的裂片或基部铰接形成附属物。在产卵器的上方和腹部的顶端以下有一个坚硬的鱼钩[31] （数字2)．Eibesfeldtphora主要是专门化的，因为已知10个物种中有9个在其上产卵或发育atta.主机。它在所有胫骨中都有黄色的腿，塔拉斯的背部扩大的头发。前腿与胎体4和5融合，因此具有4个独特的陶晶体。腹部腹部是黄色腹部（1-5），但部分6主要是黑暗的。段7有几个侧面裂片暗暗裂解。段8-10在尖尖的Styleet处形成8-10形式[27] （数字2)．有6Myrmosicarius物种攻击Acromyrmex而只有3次攻击atta.．后者的女性被认识到，因为前褐色塔斯斯减少到两个部分;腹部6的胸骨不存在或痕迹，并且通过特征oviscape管，相对不当，即由腹部7和8形成的[29] （数字2)．

其他有助于识别上述属的特征与蛹有关。虽然大多数apocephalus.种有一个自由蛹，其他属有封闭蛹在死亡的宿主头部。apocephalus.不要剥夺他们的主人，并且是独一无二的，因为它可以从一个主机中出现，尽管这尚未记录Acromyrmex主机。也apocephalus vicosae.唯一的例外是蛹从胸腔里出来。Myrmosicarius蛹很难发现，因为蛹在头部深处，在幕臂下方，并且呼吸角不出头囊;所有这些寄生蜂都会将宿主斩首。其他两个属的蛹也在头部发育，尽管它们很容易被看到和识别，暴露的呼吸角和硬化的盖(图)3.）;并非所有物种都诱导宿主斩首[32］．

３．２．生态特征

3.2.1。一般性

atta.寄生蜂在觅食途中运输树叶或潜在寄主切割树叶碎片时在工蜂上产卵[33-36，有时用蚂蚁运送的货物作为平台[37] 或不 [38那39］．如果是Acromyrmex这些寄生蜂不仅会攻击觅食途中的蚂蚁，那些运送货物或修剪树叶的蚂蚁，还会攻击工蚁修理巢穴或处理外部垃圾的时候[19］．这两个atta.和Acromyrmex寄生蜂使用伏击或主动搜索策略，并在蚂蚁身体的不同部位产卵，如通过下颚、头部、胸部、腿和肛门[32那38那40］．可以找到在物种级别汇总此信息的表格Acromyrmex［19),对atta.［20.］．

Eibesfeldtphora女性可以使用伏击或主动搜索策略，可以在头部或腹部落地和产卵，并在追求主持人时始终攻击觅食路径;一般而言，它们靠近巢入口。另一方面，Myrmosicarius主要是一个活动传单，同时搜索其主机。其中一些可以发起，向后或向外飞行。它们还在头部（下颌骨，椰子和枕骨）和腹部（尖端）落后和产卵，并且可以在小径上进行攻击，做巢维护，或垃圾堆。apocephalus.女性攻击使用伏击策略，降落在蚂蚁携带的叶子上，并靠近下颌骨。Neodohrniphora是伏击或主动搜寻的寄生蜂;由于记录太少，无法概括这一属。四属在觅食小径搜寻寄主[19］．

3.2.2。垃圾堆里

蚜虫攻击垃圾场的蚂蚁只被观察到Acromyrmex蚂蚁[19］．这种行为一直记录M. Longipalpis，M. Crudelis,m .丁枫攻击AC。his对于第一个物种Ac. crassispinus对于后两者。普通因子似乎是所提到的主体的觅食迹线的蒙特栖息地和不起眼的不起眼（用于底部或以其他方式覆盖植被并且难以找到）。因此，垃圾桩可能是在微藻中用致密和高植被和低光照的微生物中这些脂肪体的更好的地方。事实上，这种栖息地的平均光强度比在其他微藻的物种的攻击低1个数量级[20.］．尽管在极低光线水平下过度过度的能力，但在垃圾堆中的攻击攻击不一致与夜间的水平（M. brandaoi, M.冈萨雷斯那A. Setitarsus，和答:longisetarum为atta.和cristobalensis、A. neivai、A. penicillatus和A. necdivergens为Acromyrmex)．由于夜间的虫也是白天的，因此虫的昼夜节律和发病的微生境之间的精确一致可能是不必要的。预计垃圾倾倒和夜行性恐鸟更多地依赖与视觉无关的近距离线索。这个假设，由于存在的知识很少，与收集的数据不一致Neodohrniphora elongata［41];然而，由于它是一种日间的蚤(就目前所知)，使用运动的视觉线索来定位和识别宿主是合理的。另一方面，另一种日间恐惧症，Pseudacteon tricuspis,利用近距离化学线索定位火蚁宿主[42］．该课题值得进一步关注和研究[43］．

Phorid物种在垃圾桩处始终如一地攻击，如m . crudelis和M. Longipalpis.似乎是非常杂技的苍蝇，能够非常迅速地操纵，并且快速飞行，向前飞行，倒退，攻击蚂蚁在前面，背部或靠在主持人旁边[32］．这些能力在小型微型材料中可能是重要的，例如这些主机的垃圾堆，其中许多蚂蚁在一起，携带拒绝并以各种方向行走（与觅食路径上的双峰图案相比）。好奇，m . crudelis和M. Longipalpis.具有记录的叶片宿主的最长的发育期（意思是49和52天，resp。;这些装置被低估，因为当产卵发生时未知）[20.］．他们的发展时间是迄今为止最长的，甚至考虑到攻击的养殖人的发展时期Acromyrmex蚂蚁比来自地球的蚂蚁长atta.．此外，考虑到这些苍蝇攻击小蚂蚁[20.]这些冗长的发展甚至更令人惊讶，通常，攻击较小的蚂蚁的Prorids比攻击更大的脂肪的发育迅速发展[25那44那45］．可能，参与这项任务的蚂蚁，例如携带拒绝加上它们，不断处理传染病，并且可能被认为是从殖民地的角度来看的一次性蚂蚁（无论是旧的还是健康状况不佳）和反过来，来自Phorid营养角度的贫困主机。如果是这种情况，那么预期更长的发育时间。

4.叶切割器防止寄生虫

4.1。一般性

寄生在切叶蚁身上的蚜虫会影响蚂蚁的行为，从而对它们的觅食活动产生负面影响。的响应行为atta.抗Murods的蚂蚁包括丢弃其负荷[33，退回巢中[46[移动腿，天线和颌骨[37]，超过了phorid [40[或采用特定的身体姿势以避免输卵，例如降低腹部的尖端，具有C的姿势，或用整个身体制作球（图1）[33那39］．观察到类似的行为Acromyrmex蚂蚁[19］．

蚜虫的存在是其防御行为表现的重要决定因素Acromyrmex蚂蚁。事实上，有蚜蝇时这种几率是没有蚜蝇时的5倍[19］．特别耐人寻味的是为什么蚜虫会攻击atta.蚂蚁和那些攻击者不一样Acromyrmex［32考虑（1），在几种情况下，蚂蚁受到来自相同属的物种的攻击，（2）不同水分物种宿主以这种类似的方式对攻击蝇的响应，以及（3）所述主持人属可以存在于同一栖息地以及他们的特定寄生蛋白中。除了，atta.寄生虫不攻击士兵，一个不存在的种姓Acromyrmex蚂蚁。

尽管蚂蚁物种在像上述的那样的防守行为的发生率水平中，但大多数蚂蚁物种利用类似行为的不同水分素反应，例如，例如，由于肛门产卵飞过的蚂蚁通常降低腹部，而蚂蚁被攻击通过头部产卵飞行采用C或咬姿势（图1)．相比之下，寄生虫在呈现多个主机时执行不同的行为[19］．此外,Acromyrmex蚂蚁是多面体宿主，因为它们会受到多种蚜虫的攻击，而蚜虫则主要是专家(只攻击一种宿主)[20.，在交互中增加了另一个不对称的层次。这一模式并不强烈atta.蚂蚁[9.］．如Elizalde和Folgarait所述[19]，寄生物可以选择寄主，而切叶植物不能轻易地拒绝或避免特定的蚤类。攻击每个属的蚤类的系统发育分析可能会揭示一些情况，尽管免疫能力也可能有助于解释重叠的缺乏。然而，首先进行特异性测试，将不同种类的专业寄生蜂提供给单一寄主物种，将会更有成效。此外，在长期的野外研究中，还将有助于评价一些蚜虫种的切叶寄主和非寄主存在的新群落。

4.2。搭便车

“搭便车者”是指搭乘由觅食工蚁搬运的树叶的小蚂蚁。关于“搭便车者”的作用一直存在争议。尽管最初的作用是防御它们所骑的蚂蚁的寄生蜂[37]，提供其他功能，例如叶片微生物清洁剂或从切割的叶片摄取[47-49］．最初，还提出了搭便车者需要平面骑行的平面[37]，并且只在白天出现，因为白天有虱子活动[46］．然而,在Acromyrmex,搭便车的人被发现骑在单子叶植物或草的顶端，他们在晚上出现，这表明夜间蚤存在[19那35］．

目前，搭便车旅行者因这9种方式而闻名atta.研究了这种行为的种类。Acromyrmex，然而，大约1/3(14个物种中的5个)的被研究物种没有搭便车者;有趣的是，垃圾清除者从不携带搭便车者[19］．后者的作者已经表明，在有蚜虫的情况下，找到更大比例的蚂蚁展示搭便车者的机会是没有蚜虫的2.5倍。

5.切叶植物及其寄生蜂:相互作用的相关研究

5.1。寄生率

来自同一巢穴的自然寄生疫苗atta.通过时间变化[25那32，这些速率可能反映了各菌落健康状况的变化或蚜虫对不同天气条件的生理耐受性。为比较数据，自然寄生的百分比atta.大于Acromyrmex在阿根廷。中位数从0.9-2.2％之间变化Acromyrmex种为3.8-20.2%atta.［32］．然而，前面的值包括不同种类的蚂蚁，都是中位数。如果我们按种计算寄生率，并考虑最大值，数量是相当不同的。例如，秋季录得的数据为12.5%答:lundi，最大寄生率为35%在。vollenweideri在一个暖冬。显然，寄生率不仅随季节变化，而且随年份变化。例如,对于在。vollenweideri在同一采样地点取样，不同年份的最高值由4%至35%不等[25那32］．

寄生率也可能与殖民地的健康状况有关，如部分所讨论的5．4．

5.2。宿主大小

寄主是好是坏，寄主的决定不仅要考虑寄主的质量，还要考虑寄主的大小或可利用食物的数量。一般来说，选择的宿主越大，产生的成虫蚤越大[9.那25］．寄主的大小与内部幼虫可取食的食物量和能蛹化的食物量有关。同时,在atta.和Acromyrmex，有几种大小的蚂蚁被寄生，但有趣的是，要强调的是，蚂蚁被寄生的大小分布在统计上与产卵的大小分布没有区别Acromyrmex，虽然它在atta.；对于后者，蚂蚁大小分布的最小、最大或两个极端不用作宿主[9.那32］．重要的是要知道可用的蚂蚁分布并由水多体使用的原因有两个原因：（1）如果蚂蚁尺寸分布不正常（这是一个），则平均值将不代表相对于苍蝇使用的最丰富的尺寸（这是通常是左偏移的），并且（2）没有蚂蚁分布，并且每个频道使用它不可能促论媒体竞争或隔离。此外，不应考虑蚂蚁竞争/隔离的猜测，考虑一个宿主和几个频体或其他方式，因为特定区域中的几种物种共存，至少在每年几个月与其他竞争对手和主持人共存。因此，社区研究是为了制定最佳推论，了解所涉及的社区组装规则。

5．3.性别比例

到目前为止记录的数据[9.那25那32研究表明，在成年果蝇中，性别大小并没有二态性，在雌雄果蝇的头部大小上也没有二态性。这个模式适用于Acromyrmex以及atta.Phorids。可能是由于这一点，性别比率接近1或者与对攻击叶片蚂蚁进行的多种情况下的许多情况下没有一个统计学。这种模式是不知何故意外的，因为许多火灾蚂蚁寄生虫雌性从更大的头部出现，而较小的头部在物种中产生男性[44］．

成人飞尺寸模式的主机尺寸也非常有趣，因为一方面，电影细胞的大小非常不同;例如，Eibesfeldtphora是……的两倍吗Myrmosicarius和这些属于同一主机的两个种类攻击相同的大小[32］．另一方面，由于含量的含量较大的鞘内可塑性，来自更大的头部尺寸的寄生囊性与较小的较小的人相比产生更大的metoriat [25那32］．需要三行研究，以便在两个提到的图案上闪光;重要（1）评估攻击单声道蚂蚁的水分的性别比，（2）辨别出单声道或多晶蚂蚁及其特定的富发属/物种更原始或进化，以及（3）在遗传上研究机制性别决定。

5.4。Gestalt-Immunology假说

在攻击土壤蚂蚁的寄生蜂中发现的一个常见模式是，它们寄生在同一块土地上的所有可能巢穴中的少数几个。此外，从相同的巢中出现的蚜虫继续这样的时间。同样地，寄生率也可能在邻近的蜂群之间有很大的差异([20.];Guillade未发表)。随着时间的推移，一个特定巢的保真度和/或巨大的寄生率表明，该巢更适合完成寄生物的生命周期。痔疮患者如何评估哪个窝好?如果一个殖民地的健康状况或它是否适合作为一个好的宿主与一种特定的味道有关，那么phorids就可以利用感官线索选择一个巢穴而不是另一个。

它已在蚂蚁中表现出化学签名的重要性，由其有巢烃给出的巢式烃给出，这些烃类物体用于区分自我：50］．这意味着特定的化学物质也可以被其他蚂蚁感测。我们可以扩展涉及诸如莫罗比等其他生物的论点。事实上，有来自其他系统的证据，寄生虫可以提示植物释放的挥发性化合物，由于其草食虫饲喂[51］．此外，火蚁寄生蜂利用长程嗅觉线索来探测它们的宿主[42］．然后，如果殖民地的所有成员（巢的所有成员共享的独特化学签名）是以某种方式相关/与该殖民地的健康状况相关，所以结果是显而易见的。具有剧烈蚂蚁的健康菌落将比不健康的幼虫更好地滋养寄生虫幼虫，这将具有改变的蜂胶。由于皮带碳氢化合物是非挥发物，因此应该在非常近距离的频道内收集该信息，实际上是通过触摸它。Following a sequence of events involved in host location, parasitoids first may use ant’s alarm and/or trail pheromones as long-range cues to locate the ants (or their nests), second they may use intermediate-distance cues, such as visual ones, to determine which is the correct host size, and finally use taste-type cues to assess the health status of the ant/colony. This hypothesis can also help explain what is normally seen in fire ants, that is, where one colony is parasitized but not another one close by and surrounded by the same vegetation. In fact, cryptic sympatric species (haplotypes) are known ofS. Saevissima基于皮带烃和毒液[52］．因此，如果表皮碳氢化合物和菌落的免疫状态之间有联系，那么味觉机制可以用来解释所讨论的寄生率。

据我所知，切叶蚁(或其他蚂蚁)的完形和免疫状态如何相互关联，以及这些参数如何影响它们与天敌的关系，我们一无所知。De Souza等人[53的包封率和角质层烃谱Acromyrmex subterraneus但没有与另一个人联系起来，因为他们有兴趣回答另一种类型的问题。

5.5。不对称假说

主持人响应具有类似行为的媒体攻击的事实，而在选择和卵巢时的物种中基本上变化的媒体变化，表明在Phorid行为中发现了很大的间隙变异，但不在其主持人的反应中，给予不对称假设的支持[54寄生蜂可以进化出不同的行为策略，因为它们可以选择猎物，但寄主无法在不确定它们会攻击哪一种寄生蜂的情况下，对每一种寄生蜂进化出特定的反应[32］．此外，利用一个主机的大多数3/4分类为大多数飞行物种的高宿主特异性（总共30分，19次攻击atta.和11Acromyrmex)和13种不同的蚤类(6种攻击atta.和7Acromyrmex)使用多种物种[9.是一种模式，在某种程度上支持不对称假设的预期。另一方面，这些宿主特异性比率反映了来自多个地区和季节的数据。从丰富度的角度分析本地的互动网络将是一件有趣的事情。如果它成立，也就是说，在每个蚂蚁属中，攻击单一物种的寄生性物种比攻击多个宿主的寄生性物种多(其中免疫系统可能更相似)，那么不对称假说也可以帮助解释phorid物种形成。

5．6．Conspicuousness-Abundance-Stability假说

这可能是有原因的，为什么每个物种atta.有频道攻击它们，而在同样的情况下不会发生Acromyrmex．一个明显的假设可能是显眼和时间空间稳定性的atta.这保证了大量的可用资源，相对于Acromyrmex［11.］．如果我们将显著性定义为任何考虑蚁巢大小、蚂蚁活动/试验和路径数量的指标，那么可以预期具有不同显著性的不同物种的蚁巢与攻击它们的蚜虫的丰富度/丰度之间存在正相关关系[55］．

Acromyrmex没有已知虫体的物种相对不显著，个体/群体数较低。事实上，物种丰富度和寄主丰度是巢、公顷和当地尺度蚤类丰富度的主要决定因素，但在后者尺度上，气候变量显得重要[12.］．此外，寄主的显著性在解释寄生蜂丰富度方面也很重要[55］．结合切叶虫不攻击两属潜在寄主这一有趣的模式，后一结果表明，过去的竞争可能导致了不同寄主生态位轴的分离[20.那25]而本地秤的生态条件，随着主机的特定组合的可用性，可能会产生最终组装，以最小化主机重叠。

6.寄生素的叶片蚂蚁的生物控制

切叶蚁的寄生性表现出几个特征，表明它们可能成为切叶蚁的生物控制手段。（1）它们通常是种宿主特异性的，没有属间寄生的程度atta.和AcromyrmexPhorids应该被认为是独立的公会。(2）他们攻击不同大小的主持人和Acromyrmex利用大多数潜在的寄主大小分布，可以保证在一个群体中存在的所有种姓的完全寄生。（3）与其他类似寄生蜂如火蚁相比，寄生率较高PseudacteonSPP。此外，它们对现场的蚂蚁觅食具有强烈的负面影响。（4）不同的行为库(攻击策略、不分昼夜和跨季节的存在)和攻击地点(栖息地和解剖)允许选择互补物种来促进广谱寄生。(5）1：1性别比对于在实验室和领域中的利润中非常重要。(6）这些寄生蜂在实验室的成功饲养提供了重要的基线数据，可用于实现大规模饲养(Folgarait，未发表)。（7）寄主的大小和蚜虫的大小之间存在着正相关关系，这使得在实验室中可以操纵繁殖出更大的雌性，从而存活更长时间，有更大的繁殖力，从而导致更高的攻击水平。（8）一些物种的高抗性到极端天气和气候变化[25可以扩大生物防治的覆盖范围。（9）宿主尺寸选择的可塑性使得这些寄生素依赖于可用的多种主体大小[20.］．

然而，应该强调的是，单一使用寄生蜂可能无法控制切叶蚁。在这群成功的蚂蚁的巢穴中，数以百万计的个体肯定需要使用不同的策略组合来控制它们。

7.有希望的研究线

在67种已知物种(38种)中，超过一半的物种自Feener Jr.和Brown [1］．此外，这些新发现的物种以及较早已知的类群的基础生物学信息也已被收集。这些信息对于生物防治的任何应用都是基础的，包括许多现存物种的生命周期的描述，它们的寄主协会，由寄主属定义的两个行会的发现，以及寄主在不同环境下的产卵行为和反应。然而，关于这个系统中迷人的相互作用，还有很多有待研究和发现。为了帮助指导我们了解本文正文中提出的许多可能的研究方向，我在这里列出了我认为最重要的研究方向。（1）研究蚁群的生理状态，包括免疫状态，如何影响其寄生蜂的表现。(2）识别寄生素使用的提示类型（一种）将它们的宿主定位在较近的距离，(b)如果主持人已经寄出，则(c)确定蚁群是否适合作为寄生蚂蚁的来源。（3）在群落水平上了解切叶虫-寄生蜂系统的装配规则。（4）确定寄生囊交配，晚期感染宿主蚂蚁和蛹所在的地方，每个宿主属的至少1种。(5）开发一个系统，通过这个系统，蚂蚁可以在实验室中被寄生，而不需要整个蚁群。

致谢

作者感谢所有长期以来为这一迷人的研究系统做出贡献的同事，特别是迪斯尼博士和她的前博士布朗博士。学生Elizalde博士和她现在的Lic。Guillade。帕特洛克医生善意地审查了这篇论文，像往常一样对它进行了改进。这些画是由A. Guillade绘制的。作者也感谢国家地理、国家科学和技术研究委员会(CONICET)、国家科学和技术促进机构(ANPCyT)和奎尔梅斯国立大学(UNQ)的资助，使她能够在这个系统上收集数据。本文是在grant CONICET (PIP 11420090100195)、ANPCyT (Pict Start Up 1936)和UNQ (program PIBMaC 1009/11)下撰写的。

参考文献

1. D. H. Feener Jr.和B. V. Brown，“Diptera作为寄生虫”昆虫学年度审查，第42卷，第73-97页，1997。视图:谷歌学术搜索
2. L. W.莫里森(L. W. Morrison)著Pseudacteon(双翅目:蜂科)蚁类寄生蜂及其防治外来入侵的潜力solenopsis.消防蚂蚁（Hymenoptera：Formicidae），“昆虫学的最新研究与发展，第3卷，第1-13页，2000。视图:谷歌学术搜索
3. D. H. Feener Jr.，《蚂蚁物种之间的竞争:由寄生蝇控制的结果》科学第214卷第2期4522，第815-817页，1981。视图:谷歌学术搜索
4. E.G.Lebrun和D. H. Feener Jr.“联系在蚂蚁硫化相互作用中的间接影响：对蚂蚁组合结构的影响，”环境科学号，第133卷。4，页599-607,2002。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. S. M. Philpott, I. Perfecto, J. Vandermeer, and S. Uno， "寄主寄生性系统的空间规模和密度依赖性:树蚁，Azteca Instabilis.,它的Pseudacteon蚤蝇拟寄生物。”环境昆虫学第38卷第2期3，第790-796页，2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. G. L. Pardee和S. M. Philpott，“咖啡农业生态系统的级联间接效应:在高阴和低阴生境中，寄生蚜虫对蚂蚁和咖啡浆果蛀虫的影响，”环境昆虫学，卷。40，不。3，pp。581-588，2011年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. B. V. Brown和D. H. Feener Jr.，“生命历史参数和幼虫的描述apocephalus paraponerae.(双翅目:蝗科)，一种大型热带蚂蚁的寄生性昆虫Paraponera clavata.（Hymenoptera：Formicidae），“自然历史杂志，卷。25，不。1，pp。221-231,1991。视图:谷歌学术搜索
8. H. hsunyi和I. Perfecto，“性状介导的蚜虫对蚂蚁的间接影响”，精神， vol. 2012，文章ID 380474, 11页，2012。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. M.A.L.Braganςa，“Parasitoides de Formigas Cortiadeiras”Formigas-Cortadeiras: da Bioecologia ao Manejo， T. M. Castro Della Lucia, Ed.， 321-343页，Universidade Federal de Viçosa, Viçosa，巴西，2011。视图:谷歌学术搜索
10. R.H.L.Visney，L. Elizalde和P. J.Folgarait，“普通苍蝇（Diptera：Phoridae）的新物种和新的记录，使叶片和军队蚂蚁（Hymenoptera：Formicidae）寄生，”社会生物学，卷。54，没有。2，pp。601-631,2009。视图:谷歌学术搜索
11. J. H.Delabie，H. S. Rodrigues Alves，G. M.Reuss-Strenzel，A.F.Ribeiro Do Carmo，以及I. Cardoso Do Nascimento，“Distryucao Das Formigas-CortadeirasAcromyrmexeatta.没有Novo Mundo，“在Formigas-Cortadeiras: da Bioecologia ao Manejo， T. M. Castro Della Lucia, Ed.，第80-101页，Universidade Federal de Viçosa, Viçosa，巴西，2011。视图:谷歌学术搜索
12. L. Elizalde和P. J.Folgarait，“宿主多样性和环境变量作为叶子切割蚂蚁寄生虫的物种丰富性的决定因素”生物地理学杂志，第37卷，第2期12，页2305-2316,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. C. R. Ferreira Brandao, A. J. Mayhe-Nunes, and C. e . Dias Sanhudo， " Taxonomia e filogenia das formigas-cortadeiras， " inFormigas-Cortadeiras: da Bioecologia ao Manejo，T. M. Castro Della Lucia，Ed。，PP。27-48，媒体Federal deViçosa，viçosa，布拉塞尔，2011年。视图:谷歌学术搜索
14. B. holldobler和E. O. Wilson，蚂蚁，剑桥大学出版社，美国纽约，1990。
15. A. A. Bonetto，Las Hormigas“Cortadoras”de la province de Santa Fé (Géneros: Atta y AcromYrmex)，阿根廷圣达菲省加纳德里亚农业部长，1959年。
16. L. C. Forti，M.L. de Andrade，A.P.P. Andrade，J.F. S. Lopes和V.M.Ramos，Bionomics和鉴定Acromyrmex（Hymenoptera：Formicidae）通过说明的关键，“社会生物学，第48卷，第48期1，页135-153,2006。视图:谷歌学术搜索
17. L. C. Forti, A. Alves Moreira, A. P. Protti Andrade, M. A. Castellani，和N. Caldato，“Nidificaçao e arquitetura de ninhos de formigas -cortadeiras”Formigas-Cortadeiras: da Bioecologia ao Manejo，T. M. Castro Della Lucia，Ed。，PP。102-125，媒体联邦DeViçosa，viçosa，布拉塞尔，2011年。视图:谷歌学术搜索
18. M. Bollazzi, J. Kronenbitter，和F. Roces，“土壤温度，挖掘行为，和巢深的适应价值的南美物种Acromyrmex叶子切割蚂蚁，“环境科学第158卷第1期1，页165 - 175,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. L. Elizalde和P. J. Folgarait，“富含饲养寄生虫的行为策略和宿主的反应，叶子切割蚂蚁”昆虫科学杂志，卷。12，第135,2012项。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. L. Elizalde，Biogeografía y comunidades de fóridos parasitoides de hormigas cortadoras de hojas。Diversidad del sistema y partición del recurso hospedador[博士]论文)奎尔梅斯国家大学，阿根廷布宜诺斯艾利斯，2009年。
21. P. Eggleton和R. Belshaw，《昆虫寄生蜂:进化概述》，伦敦皇家学会哲学交易，卷。337，没有。1279，pp。1-20,1992。视图:谷歌学术搜索
22. 迪斯尼，Scuttle苍蝇：phoridae，查普曼和霍尔，伦敦，英国，1994。
23. R. H. L. Disney, L. Elizalde, and P. J. Folgarait，“阿根廷与切叶蚁和行军蚁(膜翅目:蚁科)有关的斗蝇新种和记录”，社会生物学，卷。51，没有。1，pp。95-117，2008。视图:谷歌学术搜索
24. L. Elizalde和P. J. Folgarait，“Primeros registros de foridos parasitoides (Phoridae:双翅目)de hormigas cortadoras de hojas (Atta Y acromyrmex.)和阿根廷和巴拉圭，包括enuendo su distribución en el área total donde se encuentran los hospedadores六、阿根廷国会Entomología，圣米格尔德泰乌曼，阿根廷，2005年。视图:谷歌学术搜索
25. A. C. Guillade和P. J.Folgarait，“四种富含物种的生命历史特征和寄生率（Diptera：Phoridae），寄生虫ATTA VOLLENWEIDERI.(膜翅目:蚁科)经济昆虫学杂志，卷。104，没有。1，pp。32-40,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. B. V.布朗，“修订版apocephalus.蚂蚁脱落的疗法（Diptera：phoridae），“科学的贡献，第468卷，第1-60页，1997。视图:谷歌学术搜索
27. 黄志明，<植物分类修订>Neodohrniphora,亚属Eibesfeldtphora(双翅目:蚤蝇科),“昆虫分类学和进化，卷。32，不。4，pp。393-409，2001。视图:谷歌学术搜索
28. T. Borgmeier，“Phorideos myrmecophilos(双翅目，Phoridae)调查科”，动物农业生物研究所São保罗，卷。1，pp。159-192,1928。视图:谷歌学术搜索
29. R. H. L. Disney, L. Elizalde, P. J. Folgarait， "新物种和修正Myrmosicarius（Diptera：Phoridae）寄生叶片蚂蚁（Hymenoptera：Formicidae），“社会生物学，第47卷，第47期。3，第771-810页，2006。视图:谷歌学术搜索
30. B. V. Brown, R. H. L. Disney, L. Elizalde, P. J. Folgarait， "新物种和新记录apocephalus.Coquillett（Diptera：Phoridae）寄生蚂蚁（Hymenoptera：Formicidae）在美国，“社会生物学，第55卷，第55期1 B, pp. 165 - 190,2010。视图:谷歌学术搜索
31. r·h·l·迪斯尼(r.h.l. Disney)说过Neodohrniphora(双翅目:蚁科)，切叶蚁的寄生虫(膜翅目:蚁科)自然历史杂志，第30卷，第2期9，第1377-1389页，1996。视图:谷歌学术搜索
32. L. Elizalde和P. J. Folgarait，《切叶蚁的阿根廷蚜虫寄生蜂(昆虫纲:双翅目:蚜虫科)的生物学特性》，Acromyrmex和atta.”,自然历史杂志第45卷第5期43-44, pp. 2701-2723, 2011。视图:谷歌学术搜索
33. A. TONHASCA JR，“寄生苍蝇之间的相互作用，neodhorniphora declinata.（Diptera：Phoridae）及其主持人，叶子切割蚂蚁ATTA SEXDENS RUBROPILOSA.（Hymenoptera：Formicidae），“Ecotropica，卷。2，pp。157-164,1996。视图:谷歌学术搜索
34. M. eRthal Jr.和A. Tonhasca Jr.，“水解的生物学和产卵行为apocephalus疗效以及其宿主切叶蚁的反应Atta laevigata.”,实验昆虫学与应用第95卷第1期1，页71-75,2000。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. M. A. L. Bragança, A. Tonhasca Jr.和T. M. C. Delia Lucia， "减少切叶蚂蚁的觅食活动ATTA SEXDENS.由murodID引起的Neodohrniphorasp。”实验昆虫学与应用，第89卷，第89期。3，第305-311页，1998。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. M.A.L.Bragança和Z.C.S.Medeiros，“ocorrênciaeCaracterísticasBiológicasdeForídeosarasitóides（Diptera：phoridae）daSaúvaata laevigata.(膜翅目:蚁科)新昆虫学，第35卷，第408-411页，2006。视图:谷歌学术搜索
37. D. H. Feener Jr.和K.A.G. Moss，“由叶子切割蚂蚁的Hitchhikers防御寄生虫：量化评估”行为生态学和社会生物学，卷。26，不。1，pp。17-29,1990。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. J. Tonhasca Jr.， M. A. L. Bragança，和J. Erthal Jr.， "寄生和生物学Myrmosicarius grandicornis(双翅目，蝗科)与寄主切叶蚁的关系ATTA SEXDENS.(膜翅目昆虫,蚁科),“社会昆虫》，第48卷，第48期2，pp。154-158,2001。视图:谷歌学术搜索
39. M.A.L.Bragança，A.Tonhasca Jr.和T.M.C.Della Lucia，“生物和行为特征”Neodohrniphora elongata棕色(双翅目，蝗科)，切叶蚁的一种寄生蝇ATTA SEXDENS RUBROPILOSA.盒(膜翅目昆虫,蚁科),“回顾巴西昆虫学，第53卷，第53期4, pp. 600-606, 2009。视图:谷歌学术搜索
40. D. H. Feener Jr.和B. V. Brown，“蚂蚁寄生苍蝇的产卵行为，Neodohrniphora curvinervis.(双翅目:蝗科)及其切叶蚂蚁宿主的防御行为阿塔cephalotes（Hymenoptera：Formicidae），“昆虫行为杂志，卷。6，不。6，PP。675-688,1993。视图:谷歌学术搜索
41. V. Gazal, O. Bailez，和A. M. Viana-Bailez，“宿主识别机制Neodohrniphora elongata(布朗)(双翅目:蚤蝇科),“动物行为第78期5，页1177-1182,2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
42. L. W. Morrison和J. R. King，《外来火蚁寄生蜂的寄主定位行为》，昆虫行为杂志，第十七卷，第二期3，页367-383,2004。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
43. K. A. Mathis和S. M. Philpott，“对攻击蚂蚁的寄主选择、接受、歧视和调控的当前理解和未来前景，”精神，第895424号，2012年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
44. L. W.Morrison和L.E.Gilbert，“宿主尺寸变化时的寄生宿主关系：案件Pseudacteon苍蝇和solenopsis.火蚁”,生态昆虫学，第23卷，第2期。4, 1998。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
45. P. J. Folgarait, O. A. Bruzzone, R. J. W. Patrock，和L. E. Gilbert，“发育率和宿主特异性Pseudacteon阿根廷火蚁(膜翅目:蚁科)的寄生蜂(双翅目:蚁科)经济昆虫学杂志第95卷第1期6，页1151-1158,2002。视图:谷歌学术搜索
46. M. R. Orr，“寄生苍蝇（Diptera：Phoridae）影响叶片蚂蚁的劳动力和种姓划分，阿塔cephalotes（Hymenoptera：Formicidae），“行为生态学和社会生物学，第30卷，第2期6，PP。395-402，1992。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
47. E. H. M. Vieira-Neto, F. M. Mundim，和H. L. Vasconcelos，《切叶蚁的搭便车行为:对三个假设的实验评估》，社会昆虫》，第53卷，第53期3，pp。326-332,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
48. T. A. Linksvayer，A.C.McCall，R. M.Jensen，C. M. M. M.Marshall，J.W. Miner和M. J. Mckone，“J. Mckone”，叶子切割蚂蚁的搭便车行为的功能atta.cephalotes。”Biotropica第34卷第3期1，页93 - 100,2002。视图:谷歌学术搜索
49. H. M. Griffiths和W.O.H.Hughes，“搭便车和叶片切割蚂蚁去除微生物污染物阿塔colombica”,生态昆虫学第35期4，页529-537,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
50. A. Lenoir, D. Fresneau, C. Errard, and A. Hefetz， "蚂蚁的个性和殖民身份:社会表征概念的出现"，发表于群居昆虫的信息处理J. L. Deneubourg, J. Pasteels, Eds。，页219-237,Birkhauser，巴塞尔，瑞士，1999。视图:谷歌学术搜索
51. A. Clavijo McCormick, S. B. Unsicker和J. Gershenzon，“植食动物诱导的植物挥发物吸引植食动物敌人的特异性，”植物科学发展趋势，第17卷，第303-310页，2012。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
52. E. Goncalvez Paterson Fox, A. Pianaro, D. Russ Solis等人，“火蚁毒液生物碱和角质层碳氢化合物剖面的种内和菌落内变异solenopsis saevissima.史密斯(膜翅目:蚁科),“精神，卷。2012年，第398061号，10页，2012。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
53. D. J. de Souza, A. Lenoir, M. C. Megumi Kasuya等，“切叶蚁的外共生和免疫Acromyrmex subterraneus subterraneus”,大脑行为，和免疫力， vol. 28, pp. 182-187, 2013。视图:谷歌学术搜索
54. L. Lapchin和T. guilleaud，《寄主和寄生蜂扩散共同进化中的不对称:当红皇后不得不把手指放在多个派里时》在动物学中的前沿， 2005年第2卷第4条。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
55. L. Elizalde L和P. J.Folgarait，“叶片蚂蚁和脂肪癌之间的相互作用多样性：社区方法，”Primer Encuentro de Mirmecolationas de LasAméricasy xxsimpósiode mirmecologia，汽油，巴西，2011年。视图:谷歌学术搜索

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