微不Ntinae（Diptera：Syrphidae）和蚂蚁关联的审查和系统发育评估（Hymenoptera：Formicidae）

抽象的

亚家族微区（Diptera：Syrphidae）在蚂蚁巢中产生的悬浮液的未成熟阶段，作为蚂蚁饲养的捕食者。本文审查了与蚂蚁的Microdontinae的发布和未发表的关联记录，以讨论以下问题。（1）是否与蚂蚁相关的麦克科酮？（2）与所有蚂蚁相关的microdontinae？（3）特定是与蚂蚁的特定胫骨相关的微型内饰的蛋白质（4）是与其他昆虫相关的microdontinae吗？评估组之间的109个关联的总数，与属于14个属的43种Microdontinae，以及属于24属和五种亚属植物的至少69种蚂蚁。与蚂蚁结合的微区内发现的分布在整个系统发育树中散布。其中一个最基本的基本列表（mixogaster.)与蚂蚁有关，表明与蚂蚁的联系在该亚科的早期历史中就已经形成，并一直是他们生活方式的主要特征。在蚂蚁中，已知与小齿蚁亚科有关联的有Ponerinae、Dolichoderinae、Formicinae、Myrmicinae和Pseudomyrmecinae亚科。这些亚科包括超过95%的蚂蚁种类。有趣的是，这与“dorylomorph”蚂蚁(行军蚁及其亲属)没有关联。

1.介绍

蚂蚁“跑到大量的陆地世界”是Hölldobler和威尔逊的索赔[1]在他们的地标书的开放线上蚂蚁．这可能是真的，但蚂蚁的菌落在他们的转弯上 - 在某种程度上受到许多生活在巢穴中的许多肉豆蔻生物体影响的程度，尤其是昆虫和其他节肢动物。其中一些并不对蚂蚁有害，或者甚至可以被认为是有益的，因为它们清理巢穴或以某些营养素提供蚂蚁。然而，其他物种的肉体昆虫是蚂蚁育雏或成人蚂蚁的捕食者。亚家族微区（Diptera：Syrphidae）的悬浮汞的幼虫举例说明了后一种类别。

微区内幼虫的饲养习惯的性质长期不确定。若干作者建议他们生活为清除剂或饲喂由工人蚂蚁排出的食物颗粒[2- - - - - -5］．然而，最近，累积的证据表明，至少有许多物种的幼虫microdon.梅根和omegasyrphus.Giglio-Tos是捕食者，喂养鸡蛋，幼虫和蚂蚁的蛹[6- - - - - -10.］．有几宗小齿蝽幼虫以蚜虫和蚜虫为食，并由蚂蚁看护[11.- - - - - -13.，但到目前为止还没有得到证实。小齿蚁科对其宿主蚂蚁的分类学专门化程度尚不清楚，但已有证据表明microdon.物种高度专业化，但物种之间可能有所不同[14.- - - - - -17.］．似乎可能需要一定程度的宿主专业化，因为蚂蚁巢的捕食者需要捕食者，因为掠夺者需要确保他们作为敌对入侵者的蚂蚁无法识别。对于一些microdon.物种已经确定，他们的幼虫使用“化学模仿”，以防止它们被蚂蚁攻击：苍蝇幼虫具有类似于蚂蚁的烃类碳氢化合物[14.，15.］．

Microdontinae幼虫对蚁群的影响可能很大。duffield [7报告那个三岁的孩子microdon.幼虫可以在30分钟内消耗8-10蚁幼虫，BARR [6说明了一个microdon.幼虫一生可吃掉多达125只蚂蚁幼虫。平均有5到6个microdon.每窝幼虫[6]，超过700个蚂蚁幼虫将被每巢消耗。一种更广泛的方式microdon.Gardner等人揭示了幼虫可能影响蚁群的适合度[18.］．他们发现了一个工人microdon.受感染的多配偶蚁群之间的亲缘关系不如未受感染蚁群的工蚁密切。他们解释说，这是一个更困难的microdon.幼虫在遗传均匀的殖民地中侵入，因为在这种殖民地中，工人蚂蚁闻更相似，因此更容易识别入侵者。因此，降低的遗传多样性将减少侵染的机会microdon.幼虫。

在全球范围内，454种有效的微区内已知[19.]，这可能只是实际物种编号的一半或更少（基于未发表的数据的作者估计）。已知大约12,500种蚂蚁[20.］．小齿蚁科的种与蚂蚁的种之间的联系知之甚少。由于这些苍蝇对蚁群的潜在影响，因此对生态系统的影响，了解更多关于这些关联的信息是很有趣的。此外，这些信息可能对宿主关联的进化、化学拟态和隐物种形成(触发)等学科的研究有帮助。本文旨在总结小齿蚁科与蚂蚁关联的现有知识，以回答以下问题。（1）是否与蚂蚁相关的麦克罗蒂纳？（2）小齿蚁和所有蚂蚁都有联系吗?（3）小齿蚁科的特定分支与蚂蚁的特定分支有联系吗?（4）除了蚂蚁外，小齿蚁科还与其他昆虫有联系吗?

2.材料和方法

２.１.主持人协会

综述了小齿蚁科与蚂蚁和其他昆虫的相关文献。数据集中省略了对宿主关联的引用，对于这些关联，对于标识是否正确存在相当大的疑问。这是特别的情况下，一些较早的欧洲物种的参考，因为它变得清楚，某些分类单元实际上组成了隐藏的物种复合体，如microdon分析（麦夸）/M.主要安德利和m . mutabilis（Linnaeus）/m . myrmica（Schönrogge等）[16.，21.］．由于这个原因，以下记录被排除在外(引用出版物中的名字):Microdon mutabilis在巢中拉斯乌斯尼日尔（Linneaus），Myrmica ruginodis尼兰德,胶木fusca林奈(2]；Microdon Eggeri.米在巢里拉斯乌斯尼日尔［2]；Microdon Eggeri.在巢中胶木sanguinea拉德雷尔[22.]；microdon devius.（Linnaeus）在巢中胶木sanguinea和拉斯乌斯富尼科斯人（拉德雷尔）[23.- - - - - -25.]；microdon devius.在巢中胶木fusca， 和Formica Rufa.林奈(25.]；Microdon mutabilis在巢中胶木fusca，F. Rufa.，F. Rufibarbis.Fabricius，拉斯乌斯尼日尔，l . brunneus（拉德雷尔），和l . flavus（Fabricius）[25.］．然而，这些记录包括以一种更广泛的方式，即作为物种的协会microdon.S.S.与蚂蚁属Formica.Linnaeus，拉斯乌斯Fabricius和myrmica拉德雷尔。欧洲文学中报告的记录microdon.(Microdontinae在欧洲出现的唯一属)还没有被充分调查，因为这不会为本研究进行的属水平增加信息。

韦伯[26.的幼虫”microdon.键入“从蚂蚁的巢ectatomma ruidum.(罗杰)(亚Ectatomminae)。然而，他的数字并没有显示microdon.幼虫，但幼虫属于另一家Diptera循环毒素（可能富发）。因此，此记录被排除在本文分析的数据集之外。

除了对文献的调查外，记录了昆虫学收集中的关联。当将空的肉粉与成年标本一起安装在一起时，标签提到了这些记录，并提到了宿主蚂蚁的属或物种。记录采用以下收藏品：自然历史博物馆，伦敦（BMNH）;爱丁堡国家苏格兰国家博物馆（RSME）;美国国家博物馆，华盛顿州博物馆（USNM）;Zoölogisch博物馆阿姆斯特丹（ZMAN，最近包含在Naturalis Biodiversity Center（RMNH），莱顿的集合中。

2.2。分类法和系统发育

Microdontinae的分类跟随Reemer和Ståhls[19.］．蚂蚁的分类根据博尔顿进行现代标准进行更新为现代标准27.］．近期用于Microdontinae内的介质关系的系统发育假设是从Reemer和Ståhs获得的[28.，他提出了一种基于结合分子和形态特征的简约分析的树。所有特定的类群从这棵树中被修剪，以得到一个只有属关系的树。对于蚂蚁，最近有几个系统发育假说(例如，[29.，30.]），这在某些方面不一致。因此，在本研究中，由沃德编译的现存亚属群树[31.，因为它总结了所有最近的研究都很支持的关系。

结果

桌子1列出109个与蚂蚁的麦芽肿的缔效，其中105基于文献和四个基于收集调查。这些记录涉及属于14个属的43种粒细胞，以及至少69种蚂蚁属于24属和五种亚属（Ponerinae，Dolichoderinae，Pseudomyrmecinae，Formicina和Myrmicina）。在主要生物地理区域的录制关联的分布如下：重年度62，Palaearctic 18，NeoTropical 18，澳大利亚/大洋洲6，Afrotropical 4和东方1。

数字1呈现38（43个）属的系统发育假设，具有与蚂蚁亚壳的已知关联的适应症。数字2提出了所有现存的蚂蚁亚科的系统发育假说，表明已知的关联与小齿蚁科。

4。讨论

4．1.所有小齿蚁都与蚂蚁有联系吗?

幼虫习惯对于大多数微沟分类群仍然是未知的：现在已知43属中的14个与蚂蚁有关。然而，目前的结果表明，发现与蚂蚁的关联均匀分布在代表Microdontinae最新的系统发育假说（图1）.spheginobaccha.De Meijere（部落Spheginobacchini）是姐妹组给所有其他Microdontinae（部落Microdontiini），但这个分类群岛的幼虫目前未知。在部落microdontini（树的剩余部分）内，mixogaster.麦古特是第一个分支的属（强烈支持的思工;见REEMER和Ståhls[28.])，亦曾在蚁巢内发现该属的幼虫[35.］．这些结果并没有给出这个问题的明确答案，但它们表明与蚂蚁的关联是所有Microdontinae的幼虫生物学的主导特征，这在本组的演变中已经发展出现。显然，正如郑和汤普森的大声说话[66.]，“人们想知道什么是幼虫spheginobaccha.做！”

4．2.小齿蚁与所有蚂蚁都有关联吗?

与Microdontinae相关联的蚂蚁属属于五个亚属：Ponerinae，Dolichoderinae，假鼠，Myrmicinae和甲型内。所有四个亚属亚属属于“Formicoid Clade”（图2），由沃德定义[31.］．

到目前为止，已知没有细胞内松氏菌与Dorylomorph蚂蚁亚属（图）相关（图2），它也属于Formocoid疏口。该集团包括陆军蚂蚁：四个亚属植物，其特征是游牧的生活方式和大规模觅食。与军队蚂蚁的微沟协会缺乏记录是显着的，因为这些蚂蚁进行了相对良好的研究，并且已知主持MyRMecophiles的极其丰富的社区[1］．假设这些蚂蚁的游牧行为以某种方式预防微型内容可防止微小。但是，考虑到物种蚂蚁子类的数量时（图2)，很明显，发表这样的声明将是草率下结论。已知与小齿蚁科相关的5个亚科总共包含超过12,000种蚂蚁，占世界蚂蚁多样性的95%以上。由于可获得的记录如此之少，小齿蚁幼虫被发现与其他蚂蚁群体联合的可能性很小。考虑到记录的地理偏差，这种可能性就更小了:大部分记录来自古北极和新北极地区，而虫类分支以外的亚科主要是热带地区。

4．3．小齿蚁科的某些分支与蚂蚁的某些分支有联系吗?

到目前为止，只有一个与微脉内松蛋白蚂蚁的一记录（Hypselosyrphus船体是已知的。无论这是一个例外还是冰山一角仍然不确定，直到热带分类群的更多数据可用。

数字1表示与蚂蚁亚胺甲醛和myrmicinae的关联发生在微道曲线树的几个部分上，没有任何明显的图案。与两个亚属植物的关联甚至发现在同一属中。例如，microdon.（S.S.）mutabilis.与属的蚂蚁有关Formica.（Formicinae），而密切相关Microdon myrmicae，直到最近没有与之分开m . mutabilis， 与....关联myrmica蚂蚁[16.］．不同种类的幼虫Paramixogaster.Brunetti还与Formicinae和myrmicinae的蚂蚁相关联（表1）.这些记录表明，甲状霉素与Myrmicina之间的宿主关联转变相对频繁地发生。无论这也是如此对于其他蚂蚁亚属植物，或用于其他Gimerodinae也是如此，不能从目前的可用数据推导出来。对于大多数其他Microdontinae，只知道一种关联（表1）.是一个例外Stipomorpha.船体，其中两种物种的幼虫被发现Crematogaster.隆德巢。另一个例外是奥格利格斯船体，其中两种物种在巢中被发现Iridomyrmex.娃。这些记录是否表明了某种程度的平行进化仍然是一个悬而未决的问题，至少在大量的关联被知道之前是这样。

4.4。与其他昆虫的关联？

瓦斯曼[23.，25.据报道，已发现microdon.幼虫在黄蜂和白蚁的巢中。其他作者重复此记录[2，4]但从来没有得到证实。惠勒[32.]报告了一个发现microdon.白蚁巢的腔室中的幼虫，但那些被白蚁遗弃并被属的蚂蚁占据坎戈洛斯娃。他写道：“这些蚂蚁经常占有与支撑术语的树干附近的腔室，并允许白蚁居住在剩余的结构中。”对于Wasmann的报道，类似的解释可能是正确的microdon.幼虫在黄蜂和白蚁巢。

另一个，显然是独立的，纪录的协会microdon.有关白蚁的研究已在Séguy [67.]，谁说一个幼虫microdon.物种被用白蚁袭击的某些果树上的渗出。然而，该记录的来源尚不清楚，没有提供幼虫的数字，因此本报告是否真的涉及microdon.幼虫仍然怀疑。

Pendlebury [68.] 描述paramixogaster icariiformis.Pendlebury并假设它的幼虫生活在它模仿的黄蜂物种的巢中，而不会呈现任何其他证据，而不是它们在外观中的相似性。

因此，在其他昆虫的巢中没有令人信服的微型内突记录而不是蚂蚁。所有已发表的记录都可以被认为是可疑的。

5.结束语

在总共12,500种被描述的蚂蚁和454种被描述的小齿蚁中，已知的关联如此之少，任何关于进化趋势的结论声称普遍有效都为时过早。尽管如此，本论文还是第一次从系统发育的角度论证了似乎所有小齿蚁科都与蚂蚁有关。反之，在众多蚂蚁亚科中发现了与小齿蚁亚科的关联，表明所有蚂蚁都可能容易被小齿蚁“侵扰”。例外情况也可能发生，如行军蚁，迄今为止与它们没有关联。

至少与本文中讨论的问题一样有趣是对微区内和蚂蚁之间关联的确切性质的问题。一些PalaeArctic和N5CTIES的可用证据表明，这些物种是蚂蚁不成熟阶段的捕食者（见介绍）。众所周知，该馈送模式的物种属于microdon.S.S.（在Reemer和ståhls的意义上[19.]） 和omegasyrphus.．其他属于Microdontinae的幼虫是否还饲料仍有待发现。

致谢

作者衷心感谢以下人员分享信息或帮助学习他们正在策划的集合：Ben Brugge（ZMAN），Jean-Paul Lachaud，Mirian Nunes Morales（Dzup），GabrielaPérez-lachaud，Graham Rotheray（RSME），曼努埃尔·茨罕米花（Inbio）。AndréVanLoon和GunillaStåhls感谢评论早期版本的纸张。Jean-Paul Lachaud对更新蚂蚁主持人的分类非常有用。

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