新的主机记录Camponotophilus delvarei（Hymenoptera：Eurytomidae），与蚂蚁相关的微沟幼虫（Diptera：Syrphidae）寄生虫Camponotussp.等于off。教材

摘要

Microdontine Syrphid苍蝇是蚂蚁的社会寄生虫。蚂蚁的幼虫猎物弟弟，而成年人住在巢外。他们与主人的互动知识通常是稀缺的，因为它是有关他们自然敌人的信息。在这里，我们通过Myrmecophilous Eurytomid黄蜂举行了一种微沟蝇的第一种寄生寄生。这也是第一个主机记录Camponotophilus delvarei盖茨，最近描述的寄生黄蜂在墨西哥的亚洲人，在韦弗蚂蚁的巢中发现，Camponotussp.等于off。教材福尔尔。在这个蚂蚁的单个巢穴中发现了11种微沟飞的蛹病例，其中五个被寄生化。五位成年人C. Delvarei.从一个蛹中饲养雌性蛹，从另一个蛹中获得29个雌蛹和2个雄蛹。广囊蝇是一种群居的小齿翅目幼虫和蛹的初级外寄生体，其未成熟阶段发育在小齿翅目蝇的保护性蛹内。该物种属于滑膜生物。成年雌蚁可能会在蚁巢内找到并寄生它们的寄主。随着小齿蝽科的某些物种被认为濒临灭绝，其寄生蜂也受到了同样的威胁，需要在未来进行准确而紧迫的调查。

1.介绍

尽管食蚜蝇或花蝇(双翅目:食蚜蝇科)以其重要的植物传粉者的角色而闻名[1那2]或作为蚜虫生物防治的潜在药剂[3.-5.，许多物种长期以来被报道与蚂蚁有关[6.-10.］．目前对食蚜蝇科的分类包括三个亚科:小齿螨亚科、刺螨亚科和食蚜蝇亚科[11.那12.]，microdontina是最少的已知组[10.[目前，最有趣，考虑到与蚂蚁的明显义务关系（见[13.])。事实上，已知自然历史中已知的所有微沟仪物种已经在蚂蚁巢或附近发现（审查见[10.那13.那14.])。根据最近的通用修订[10.那15.，目前有43个有效属归属于这个亚科。该组的幼虫分类学实际上是不发达的;因此，没有办法在幼虫阶段区分这些属。从历史上看,属microdon.Meigen被用作300多个分类亲缘关系不确定的特定类群的集合属，与蚂蚁相关的微齿蚁记录包括仅从未成熟阶段已知的类群。目前，该属454种有效种中仅存126种microdon.[15.］．由于这些原因，所有提到“microdon.“幼虫或蛹”在这里将被称为“未知的小齿牙种”。

微区段的成员是非典型的糖粉。他们的幼虫生活在蚂蚁巢中作为蚂蚁的捕食者[16.那17.[相似于它们在至少四个独立场合被描述为软体动物（参见[7.那10.])。小齿蚁的幼虫可被其蚂蚁宿主所容忍，并已报道了宿主的化学拟态[18.］．当巢穴受到干扰时，可以运输早期的幼虫，但成熟的幼虫不是[7.那16.］．相比之下，至少在实验室条件下，成年人在其翅膀下的抗荡时，蚂蚁遭到抗攻击。19.那20.］．

在所有Zoogeographica地区发现有454种有效的Microdontinae [10.那15.]，热带地区最多的多样性[8.那15.］．由于小齿蚁科的幼虫是在具有保护作用的蚁巢中发育的，而成虫则很少被采集到，因此人们对它们知之甚少。特别是，它们的生命周期、摄食习惯、嗜食习性，以及幼虫和它们特定的蚂蚁宿主之间的相互作用还没有被彻底研究[21.那22.]，尽管有些物种被认为濒临灭绝[17.那23.那24.］．因此，甚至较少有关于其天然敌人的信息，包括欧洲和高层微区内的物种，这些物种比其新级别亲属更受重视。

Camponotophilus delvarei盖特是一种最近被描述的广翅目(膜翅目:膜翅目总科)，发现于墨西哥恰帕斯的树状巢内Camponotus（Myrmobrachys) sp.等于off。教材福尔尔（Hymenoptera：Formicidae），通过缝制叶子与幼虫丝一起构建椭圆形的织布蚂蚁蚂蚁[25.］．在干燥季节收集的菌落中发现了黄蜂的雌性，以及育雏和成人蚂蚁，尽管每窝数非常低，但平均每棵菌落的16个700名工人（G.Pérez-lachaud和J.。-p。lachaud，unpub。数据）。当时没有黄蜂的不成功阶段及其生物学，以及与蚂蚁的相互作用的确切性质仍然未知。成人黄蜂类似于彩色，形状和大小的工人蚂蚁，可能与他们混淆在粗略考试中，这表明这一点C. Delvarei.可能是视觉上的模仿．sp.等于off。教材[25.］．因为蚂蚁巢穴陷入了很少有节肢动物，可被视为eurytomid的潜在主人候选人，这是假设的C. Delvarei.女性寄生蚂蚁育雏。在这里，我们报告了互补的生物数据C. Delvarei.证实了其嗜螨状态，但提供了新的证据，表明实际的宿主是一种未知种的小齿蚜亚科食蚜蝇的幼虫和蛹．sp.等于off。教材．这是一个EYURYTOMID WASP的Syrphid飞行的真主寄生虫的第一份报告。

2.材料和方法

两个完整的巢Camponotussp.等于off。教材在雨季收集，在2011年9月和2012年10月3日的另一个。宾馆位于私人果园里，距离距离型号约10公里的众多欧洲州C. Delvarei.，毗邻Izapa考古遗址，Tuxtla Chico Municipality，墨西哥恰萨斯（14°55'18'，92°10'56''w）。没有巢穴可以位于实验遮蔽咖啡种植园的类型位置，因为它被转化为a麻风手套SPP。（大戟属）生物燃料种植园没有树木树木。2011年收集的巢穴测量了12×17厘米，位于玫瑰苹果树上Syzygium jambos.（Linnaeus）Alston（Myrtaceae）高约2.5米。2012年收集的巢测量12×15厘米，位于Cocopleum树上约6米的高度，Chrysobalanus icaco.Linnaeus（Chrysobalanaceae）。

在玫瑰苹果上收集的巢的评估产生了不成熟的阶段证据C. Delvarei.，但2012年采集到的鸟巢中含有几种未知的小齿齿虫蛹。在巢的表层发现了一个蛹，在收集时被检测到，并在一个用棉花塞住的小玻璃瓶中被分离出来。巢的其余部分被保存在酒精中，以便日后检查。每周对分离出的蛹进行一次检查，截至10月23日，通过蛹病例可观察到若干发育中的幼虫。它包含16个不同发育阶段的黄蜂幼虫，其中一些已经处于腐烂状态，和6个蛹。黄蜂蛹被放置在一个单独的小瓶中，一些滤纸作为支撑和吸收多余的湿度。

一些Camponotophilus delvarei雌蜂从蛹中出来。两只雌鼠羽化后在立体显微镜(Wild M3)下解剖，另外两只雌鼠放入装有蜂蜜和水的玻璃瓶中自由在5天龄时解剖以确定它们的卵载荷。来自同一巢的第五个女性，另一个来自之前的收藏[25.它们的年龄都未知，也被解剖，它们的卵被计数。在检查鸟巢时，发现了其他几只蛹。将其解剖并检查其内容物。墨西哥金塔纳罗奥El Colegio de la Frontera Sur-Chetumal节肢动物采集处(ECO-CH-AR)保存了寄生蜂(成年雌蜂和雌雄蛹)和蝇蛹病例。照片是用数码相机(Olympus)拍摄的μ1020）固定在显微镜的眼睛。光光源提供照明。

结果

总的来说，这Camponotussp.等于off。教材2012年收集的Nest含有11个微道蝇的蛹病例，以及一个C. Delvarei.在工人中也发现了成年女性。11个蛹中有5个被寄生(45%)。另外6只空着，显示出先前成年苍蝇出现的证据(图)1）。因此，获得了Microdontine Syrphid飞行的成年人，其身份仍然未知。值得注意的是，发现Puparia被发现封闭在巢的结构墙壁内，完全覆盖着丝绸的外表面的不同深度。这表明蚂蚁随着巢穴扩大的方式，蚂蚁用丝绸覆盖着它们，以与丝绸覆盖着任何碎片，垃圾或植物部分（图1）。

寄生的Puparia，两个呈现在背面的出口孔（图2（a）)，其中已经出现了寄生蜂。另一蛹含31个C. Delvarei.蛹(雌29只，雄2只)。这些蛹充满了寄主蛹内部的整个空间(图)3.）。可能是另一个寄生的puparium含有许多小幼虫，可能是Horismenus microdonophagus.Hansson等人。（如他们的数量和大小的建议），又称兴高采烈的兴奋剂种类寄生为这种未识别的微区（[26.]， 数字2（b））。最后，从10月3日孤立的Fugarium，五C. Delvarei.女性在10月30日成功出现，一个人在蛹阶段死亡，16名幼虫没有进行发展。由于巢被10月3日收集，因此，考虑到最近寄生鸡蛋，鸡蛋到成人的发展需要27天。

对寄主尸体的检查显示广囊蝇幼虫以幼虫/前蛹为食(2例)，或以转化蛹为食(1例寄主尸体中检出翅膀原基)。广裂肌因此发育为群居的、自生的、类外寄生虫。新出现的C. Delvarei.雌性和那些5天大的喂食蜂蜜的，显示它们没有成熟的卵，卵巢也没有发育。从2010年2月收集的一只雌蚁及在蚁巢内发现的雌蚁身上解剖后发现，较年长的雌蚁可能有多达20个成熟的卵(）。因此，物种是凝聚的;也就是说，出现的情况下没有成熟的蛋。

4.讨论

迄今为止在新生儿中，对新生儿的嗜睡症患者的研究非常少，与透露蚜虫的天敌的许多报道，已经在新生儿和他们的寄生虫研究。后者受到家庭中的各种寄生虫袭击了Ihchneumonidae，碳糖素，氯葡萄酸，乙酰芝麻，Pteromalidae，Megaspilidae和Figitidae [27.-29.］．最常见的Syrphid寄生蛋白属于Ihhnneumonoidea亚家族型Deparazontinae [29.］．这并不奇怪，因为食蚜蝇的蛹在开阔的空间，可能很容易被天敌和研究人员定位。相比之下，小齿蚁的幼虫生活和化蛹在蚁巢的保护壁上，由于它们必须应对蚂蚁的攻击性，因此可能更难被寄生蜂定位和寄生。

据我们所知，只记录了两种兴高采烈和烯蒂氏虫，作为寄生体细胞的成员：Microdonophagus woodleyiSchauff (Eulophidae: Entedoninae)寄生于一种身份不明的小齿齿虫(据报道为microdon.sp。）生活在巢中Technomyrmex Fulvus(惠勒)(被称为Tapinoma Fulvum.）（Formicidae：Dolichoderinae）在巴拿马[30.]，Horismenus microdonophagus.(叶蝉科:叶蝉科)，寄生于巢中发现的未鉴定的小叶蝉种Camponotussp.等于off。教材（Formicidae：Formicina）在墨西哥恰帕斯[26.]， 和Exoristobia Ugandensis.Subba Rao（Encyrtidae：Encyrtinae），据报道，在乌干达中寄生另一种身份不明物种的幼虫[31.］．与之相关的蚂蚁E. Ugandensis.是未知的，但两者都是群居的小齿蚁幼虫内寄生性体，生活在树蚁巢中。Technomyrmex Fulvus在低矮的树木区建造显眼的纸盒巢[32.),而Camponotussp.等于off。教材建造丝巢(图4.，G.Pérez-lachaud和J.-P。lachaud，unpub。数据）。高达70只蛹M. Woodleyi.从单个宿主获得[30.]，而85个成年人h . microdonophagus（79例女性，6名男性）从Microdontine幼虫获得[26.］．还有另外两个microdonophagus.描述的物种被认为与蚂蚁相关联，但他们的生物学是未知的[26.］．

我们的记录是第四次可靠的寄生蜂攻击小齿蜂的报告。根据我们的观察，可以得出这样的结论Camponotophilus delvarei是幼虫和蛹的幼虫和蛹苍蝇的血液，其未成熟的阶段在飞行的保护性叶子内产生。用于产卵的宿主的初始阶段是未知的，但在没有合适的宿主的情况下，蚂蚁内部存在成年女性的存在（参见[25.)强烈提示成年雌蚁将寄主寄生在蚁巢内，并在蚁巢的防护墙内等待寄主。在视觉上模仿Camponotussp.等于off。教材蚂蚁可能是应对蚂蚁识别系统的策略。我们的数据还表明该物种是凝聚的;也就是说，女性没有成熟的鸡蛋出现。此外，在蜂蜜上喂养5天的女性没有成熟的鸡蛋。如果是女性宿主饲料是未知的，以产生鸡蛋或他们是否需要一些其他能量来引发过量的能量。值得注意的是C. Delvarei.发现个体攻击睫状体的幼虫和蛹，如在Puparia中发现的宿主仍然存在。同样，其他一些攻击的Diptera可能从幼虫或宿主蛹出现，因为它是属的种类的情况佩奇罗西克斯攻击食蚜蝇的蜘蛛纲[28.］．

栖息地偏好和宿主蚂蚁特异性仅提供非常有限的信息[13.那33.］．如上所述，幼虫通过蚂蚁耐受，并且已经进行了关于它们与蚂蚁的相互作用的研究（例如，[16.]），但很少报道成人和蚂蚁的相互作用。微沟幼虫在即将蛹化时迁移到蚂蚁巢（靠近出口附近）的浅层部分[16.]而且成年人被认为是早上出现的，并通过蚂蚁忽视巢。如果是Microdon主要（andries），幼虫被发现在蚂蚁巢室内胶木lemaniBondroit和F. Fusca.Linnaeus，而蛹病例被发现更接近外巢表面。microdon.幼虫表现出清晰的偏好，留在含有木碎片的巢中留下的部分，并被蚂蚁工人忽略[33.］．在m . tigrinus在巢穴中，幼虫和蛹在巢中很好地接受，成年人在渗透后立即没有袭击工人，这表明他们在短时间内生产了半化化学性，直到他们到达了acromyrmex coronatus.（Fabricius）巢[20.］．在我们的情况下，在巢中的不同深度发现空微沟蛹，完全覆盖着丝绸，这表明蚂蚁覆盖着丝绸，因为它们放大了巢穴。

Eurytomidae是Chalcidoidea中不同的组[34.]，有些片状表现出饮食习惯和喂养行为的快速演变（例如，[35.])。大多数Eurytomids是原发性寄生素，通常攻击卵子，幼虫或鞘翅目昆虫（鞘翅目，骨盆，Diptera和Hymenoptera的蛹[36.那37.])，但这一类群也包括超寄生蜂和植食性广囊虫，已知至少有12个植物科(植物矿虫、瘿诱导剂和种子捕食者[38.];MW盖茨，下注。数据）。还已知某些Eurytomines在消耗昆虫宿主之前和/或之后切换到植物[39.那40.］．几个双翅目科包括广翅目寄主的种类，特别是翅目幼虫和蛹(例如，41.])。然而，这是首次将广囊蝇记录为食蚜蝇科的寄生性昆虫。与蚂蚁的联系也非常罕见的广蝇科，迄今为止Aximopsis Aztecicida.(无条件转移)和A. Affinis.(布鲁斯)已被记录为蚂蚁的寄生蜂[42.那43.］．这些物种是已知的外寄生虫类的奠基人皇后的几个物种阿兹台克Forel (Formicidae: Dolichoderinae)，常见于中空的茎Cecropia.丝绸。[44.］．然而，这些广肌群与活跃的蚁群无关;也就是说，它们不是嗜myrmecophilous，因为它们只攻击奠基人。Camponotophilus delvarei是迄今为止首次报道的嗜蚁广肌[25.］．

值得注意的是，在雨季（单一巢中最多11名Puparia）中，微沟幼虫比干燥季节在干燥季节，只有一只蚂蚁（G.Pérez-lachaud和J.。-p。lachaud，unpub。数据）。同样，在m . tigrinus这是一种新热带的小齿蚁，只与真菌生长的蚂蚁有关A. Coronatus.在巴西，在9月至10月发现了更大的人口，平均每巢60多个幼虫[20.］．

小齿蝇是蚂蚁的专性群居寄生虫，其幼虫以蚂蚁幼虫为食，但它们与寄主之间的相互作用却很少为人所知。许多种类的蚂蚁群居寄生虫非常罕见，被认为是濒危物种，因为它们与宿主的紧密关系使它们更容易受到栖息地变化的影响[45.那46.］．然而，由于它们的罕见，在这些濒临灭绝的myrmecophiles的寄生虫的情况下，这种易受损失的脆弱性更加明显。即使是最好的学习，m . mutabilis(林奈)和M. myrmicae.Schönrogge等[23.那24.那47.]，迄今未发现拟寄生物。至于许多其他与蚂蚁有关的未被充分研究的寄生虫和寄生蜂，它们代表着一种重要的未知的“隐藏的生物多样性”[26.那43.那48.-50.]，迫切需要提高我们对自然栖息地丧失之前对微道苍蝇的生物学和自然敌人的理解。

致谢

作者感谢JoséAntonioLópezMéndez和安妮·米蒙（Ecosur）为他们的帮助，他们拥有树识别和唐艾米利奥HernándezColomo，他们拥有田园园，因为没有摧毁主机蚂蚁巢。他们还感谢John Heraty，Menno Reemer，John Noyes对以前版本的纸张有用的评论。USDA是一个平等的机会提供者和雇主。

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