. Hmax and woody plant density were higher in LFF than HFF regimes while relative bark thickness was higher in HFF than in the LFF regimes. Species evenness was significantly higher in HFF and MFF regimes than LFF regime , while FRic and functional redundancy significantly increased with decreasing fire frequency . However, no significant differences were recorded for resprouting capacity, species richness, taxonomic diversity, and RaoQ . Species like Cassia petersiana, Cussonia spicata, Vachellia spp., and Rhus lancea were associated with LFF, while species like Protea gaguedi, Brachystegia utilis, and Vangueria infausta showed a strong association with HFF to MFF. Our study demonstrated that a combination of taxonomic and functional diversity metrics is adequate to evaluate the response of savanna vegetation to fire. We recommend a further assessment on vegetation composition using other elements of fire regimes."> 火灾频率对湿草原生态系统木本植物组成和功能性状的影响 - raybet雷竞app,雷竞技官网下载,雷电竞下载苹果
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国际生态学杂志
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国际生态学杂志/2020/文章

研究文章|开放访问

体积 2020 |文章ID. 1672306 | https://doi.org/10.1155/2020/1672306

Peter Makumbe, Gift Chikorowondo, Pride Canisia Dzamara, Henry Ndaimani, Edson Gandiwa那 “火灾频率对湿草原生态系统木本植物组成和功能性状的影响“，国际生态学杂志那 卷。2020那 文章ID.1672306那 11 页面那 2020． https://doi.org/10.1155/2020/1672306

火灾频率对湿草原生态系统木本植物组成和功能性状的影响

彼得·马肯毕那1 礼物Chikorowondo那1 骄傲canisia dzamara.那1 亨利Ndaimani那2 和 埃德森Gandiwa3.

1宾杜拉科学教育大学自然资源部，私人袋1020，宾杜拉，津巴布韦

2津巴布韦大学地理学系地理信息系统和地球观测卓越中心，P.O. Box MP167, Mt Pleasant，津巴布韦，哈拉雷

3.奇诺伊理工大学野生动物、生态与保护学院，津巴布韦奇诺伊私人袋7724

学术编辑：丹尼尔。鲁宾斯坦
已收到 2020年2月04
修改后的 2020年10月19日
公认 2020年10月21日
发表 2020年11月03

摘要

本研究的目的是评估火灾频率对津巴布韦东部湿草原生态系统植被分类和功能多样性的影响。根据该地区15年的火灾历史(2000-2014年)，研究区域被分为三种火灾频率:高(HFF:每1-2年燃烧一次)、中(MFF:每3-4年燃烧一次)和低(LFF:每5-6年燃烧一次)。在2018年3月至5月期间，共收集了30个20 m × 20 m地块的数据。在每个地块，我们记录了树木的最大高度(H最大限度)、木本植株密度、基部直径、分枝能力和树皮厚度。我们计算了物种均匀度、多样性、功能丰富度(FRic)、Rao的二次熵(RaoQ)、功能冗余度和相对树皮厚度。我们记录了三个火区的24种1,031株单株树木。记录了三种火灾状态的显著差异H最大限度、木本植物密度和相对树皮厚度 ．H最大限度LFF处理的木本植物密度高于HFF处理，而HFF处理的相对树皮厚度高于LFF处理。HFF和MFF制度的物种均匀度显著高于LFF制度 那frc和功能冗余度随火灾频率的降低而显著增加 ．但在发芽能力、物种丰富度、分类学多样性和RaoQ等方面均无显著差异 ．物种喜欢桂皮petersiana那Cussonia spicata那vachellia.spp。,采用lancea与LFF有关，而像山龙眼gaguedi那Brachystegia Utilis，和Vangueria infausta显示HFF与MFF有很强的相关性。我们的研究表明，结合分类和功能多样性指标可以充分评价稀树草原植被对火灾的响应。我们建议进一步评估植被组成使用其他要素的火制度。

1.介绍

火灾是一种全球性现象，影响植被结构和组成，并对生态系统功能产生影响[23.］.在大草原中，火灾和草食病是重要的决定因素，促进树木和草的复古[1那25.那54]，虽然火被认为是草原生物群落结构、功能和动态的主要修饰因子[5.那6.那41］.不同的火况会改变植被的结构和多样性[4.那56这可能导致森林栖息地的减少和森林的丧失。

无论是在潮湿的稀树草原还是在干燥的稀树草原，火都是一个重要的环境过滤器[10那11那52］.火灾对植物结构，组成和功能性状的影响取决于包括频率，强度，类型和季节的消防方案的性质[19.那26.］.在津巴布韦大草原内，当植被在10月（最干燥的月份）时，火灾是季节开始的季节性。在津巴布韦的东部高地，该研究的基础上，1990年至2015年的记录表明，尽管防火机制等良好防火机制的地区经常逃避火灾，但火灾有3至5年的回报间隔。研究表明，当频率太高或太低时，射频会影响植被，并且倾向于消除更敏感的物种，因此有利于更耐药的[14.那21.］.例如，在他们对津巴布韦东南部Lowveld的研究中，Gandiwa和Kativu [21.发现，高火频率（一到两年的返回间隔）改变了植被结构脱果菌MOPANE.和Combretum apiculatum物种．同样，Devine等人。[16.报道，增加的火频（年返回间隔）导致湿粮草中的多学微门树木的比例更大。尽管火灾对大草原林地动态和功能有很大的影响[52在大多数潮湿的大草原生态系统中，火频与这些生态系统性质之间的关系仍然很差。在湿法大草原中，火灾倾向于限制木质物种的生产率，而不是在干燥的大草原中，盖子被水可用性抑制[8.那16.］.这是很重要的，因为不同的物种有不同的特征，比如树皮的厚度[31那43]、外枝萌发[25.，而快速生长的动物往往会逃离火区，因此对频繁发生的火灾更加宽容。特别是树皮厚度与火灾频率呈正相关，表明对树干死亡率有保护作用[31那58］.树皮厚度使树皮厚的树木无论茎宽或高度如何都能在严重火灾中存活[43］.厚厚的树皮可以保护维管形成层和侧向分生组织中的芽免受火的侵袭[30.从而使树木在火灾后重新发芽。

火灾对稀树草原木本物种生物多样性响应的影响已被广泛应用于物种丰富度和Shannon多样性指数等多样性分类指标，很少考虑植物性状、生态位和生活史模式[43那52］.然而，环境干扰，如火灾，可以起到环境过滤器的作用，导致某些特征在特定条件下持续存在[9.那14.］.因此，仅使用传统的多样性度量方法可能无法提供足够的信息作为群落结构和动态变化的指标，低估了干扰后生物多样性损失的真实程度[9.那36］.这是因为仅仅分类多样性(例如，物种多样性)并不能很好地替代生态系统功能[39］.根据Díaz和Cabido [17.多样性包括物种和功能类型的数量和组成;然而，许多研究只能考虑到功能多样性的物种丰富性的多样性。

一个解决方案已经提出，以弥补物种丰富度和它们在群落中的角色之间的差距，即测量分类和功能多样性[36，因为它们的结果可以相互补充。功能多样性量度旨在量化群落中物种间的功能性状空间范围[36那47[因此，提供有关考虑植物寿命历史的生态系统过程的信息。研究突出了基于特质的方法提供了对环境变化影响生物群群的过程的见解，从而有助于预测未来的变化[40那50］.在诸如火灾的环境干扰不成比例地影响具有共同特征的物种的情况下，利基流程成为社区变化背后的驱动力，并导致功能多样性的损失[35］.生态系统变化的一个重要方面是恢复力，即群落在扰动后恢复到初始状态的能力[33］.恢复力可以通过评估功能冗余或群落中不同物种的存在来间接评估，这些物种对生态系统过程具有相同的影响，但对干扰因素的反应不同[17.那18.］.恢复力衡量因某一功能群的所有物种消失而导致生态系统功能丧失的风险[42使得通过功能冗余来评估这种风险变得很重要。因此，在研究中结合分类和功能多样性可以更好地评估生态系统过程和功能，因为这两者往往是相辅相成的[44］.

迄今为止，针对火灾干扰后稀树草原木本物种功能多样性现象的研究有限，这限制了我们对火灾对生态系统功能的影响以及木本植物对火灾频率的特征响应的理解[52］.此外，与津巴布韦东部的Nyanga国家公园(NNP)相比，超过650毫米的热带草原相对不稳定[53］.因此，研究他们在面对干扰时的恢复能力是至关重要的。

在这里，我们通过15年的火灾历史(2000-2014年)评估了火灾频率对NNP地区湿稀树植物分类和功能多样性的影响;高频次(HFF:每1-2年烧一次)、中频次(MFF:每3-4年烧一次)、低频次(LFF:每5-6年烧一次)。我们假设HFF区域的木本植物比MFF和LFF区域的树皮更厚，发芽能力更高。由于顶部致死，我们预测HFF区域的木本植物将投资于茎的生长而不是高度;因此，与LFF相比，HFF的植株预计会更短。与MFF和HFF区相比，LFF区分类多样性、物种丰富度和木本植物密度较高。我们预计火灾频率可以作为本研究植物性状的环境过滤器，导致HFF区功能多样性和冗余措施值较低。

2.材料和方法

２.１.研究区域

这项研究是在津巴布韦东部高地的NNP进行的(图)1）.这个公园占地471公里2气候凉爽潮湿，年平均降雨量为1,200毫米。年平均温度最低为9-12°C，最高为25-28°C。雨季从十月持续到四月。NNP拥有津巴布韦最大的未受干扰的山地草原，其中非洲山地森林占很大比例，特别是在尼扬加尼山。高湿度和低蒸发率为植物全年持续生长提供了良好的条件[20.］.该公园在高原顶端有类似芬博斯的植被，在低海拔地区有米昂博森林和潮湿的非洲山地森林，形成了从南非开普省延伸到埃塞俄比亚高原的独特生态区的一部分。


图1
火灾和植被地图为Nyanga国家公园，东津巴布韦东部。

基于1990 - 2015年的历史数据表明，NNP的火灾复燃间隔在3 - 5年之间，而消防设施良好的地区可以达到10年无火灾。8月至11月在高海拔草原发生的大规模草地火灾造成了生物多样性的广泛损失[64］.虽然这片草地的生物多样性与火灾有关，但近年来，由于偷猎者和NNP周围的村民造成的火灾频率有所增加。结果，这一地区的草没有足够的时间再生，导致食草动物级联减少。

2.2。实验设计

该研究基于三种不同火频率的分层随机采样方法，该方法是高射频（HFF），中型射频（MFF）和低火频率（LFF）。分类基于每个地区被烧毁的年数：每1至2年（HFF），每3至4年（MFF），每隔5至6年（LFF）之后的Kativu和Nyazika等人。[21.那45］.该数据基于2000年至2014年15年的火灾历史。火灾历史数据来自NNP保存的记录。我们使用了处方和野火的数据。NNP记录的大多数火灾(约60%)是山火和人为引起的，而其余40%是作为管理工具和控制入侵物种的受控燃烧[15.］.

诸如降雨、土壤、坡向、坡度和其他地形特征等地理因素可以影响植被分布和火况，从而塑造稀树草原生态系统[6.那55］.为了控制这些混杂变量，我们将生成的火灾地图覆盖到NNP的广义植被和土壤地图上，以取样具有近似相同植被和土壤类型的区域。然后利用数字高程模型，计算出公园的坡向和坡度。然后我们将生成的地图覆盖在火焰频率地图的顶部，以相同的方向和梯度采样区域。最后，利用ARCGIS软件，我们在每个斑块中随机生成满足三种火况(HFF、MFF和LFF)任意一种以及具有相似植被类型、土壤、坡向和坡度的点。

２.３.数据收集

2018年3月至5月份的三十个地块（每次消防制度10个）为植被进行了三个月（图1）.每块地长20米× 20米，相当于0.04公顷。在每个样地，所有木本植物(乔木和灌木)均在植物学家的协助下，由[12］.乔木被定义为≥3米高和/或基部茎直径≥6厘米的有根的、木质的、自生的植物，而灌木被定义为有根的、自生的<3米高，茎基部茎直径<6厘米[3.］.所有扎根于地块内的木本植物都被记录和测量。如果至少有一半的根系在地块内，则包括地块边缘的木本植物[62］.为了确定木本植物密度(茎/公顷)，使用以下公式:

采用以下方法对所有树木进行生长性状取样。我们测量了最高高度(H最大限度)，把一根校准的6米长的杆子放在上面。H最大限度是一个物种的成熟个体在特定生境所达到的最高身高[46］.对于>6 m的树，人工抬升杆子或在距离树的距离上观察杆子的高度。在多茎植物上，只考虑最高茎的高度。每个茎的基部直径是用一根直径为5米的柔性胶带测量的。

在每个地块随机选取10棵健康树木，测量树皮厚度(最接近0.1 mm) [46］.每棵树的树皮厚度都是用树皮测量仪(Suunto, Finland)在靠近基部40厘米高的地方测量的，这是地表火灾发生最多的地区。由于树皮厚度与茎直径相关，随着锥度的增大而迅速变化[22.]，我们分别计算相对树皮厚度而不是绝对树皮厚度和基径:

按照Pérez-Harguindeguy等人的步骤，利用基部或地下植物部分的储备来破坏其大部分地上生物量后，根据树木形成新梢的能力来记录再生能力(0-100，无单位)。46］.我们估计以上生物量被破坏的平均百分比（百分比被破坏）和受损植物种群的百分比，这些植物群体已经从每个消防制度的10种类似物种的样品中进行了分布（百分比改毒剂），并按如下计算的注释能力计算：

3.数据分析

3．1.社区组成

使用社区度量评估社区结构的变化[13.］.丰富度是指存在的不同植被类型的物种数量。物种多样性采用Shannon-Wiener多样性指数(H”)，而权益采用Pielou的均匀性(j）.使用统计包估计S中所识别的木质植物的相对频率计算三种火频率的指标[13.］.在此基础上，我们建立了一个具有泊松分布的广义线性模型(GLM)来描述火灾对树木的影响H最大限度、木本植物密度和相对树皮厚度。采用负二项分布的GLM方法，比较了群落多样性、丰富度和均匀度等指标在火灾发生频率上的差异。当出现差异时，使用Tukey的诚实显著差异(HSD)事后测试来确定开火频率之间的差异。使用“nlme”包执行GLM [48]R.3.5.1版本(51，其显著水平为 ．

我们在Windows的CANOCO 4.5版本中进行了规范对应分析(CCA) [59]，利用图作为空间因子来识别火灾损害的空间顺序。由此得到的三坐标图是基于重要的第一和第二轴。

３．２．功能多样性和冗余度

为了计算功能多样性指标，我们使用表中的性状数据1．除了最大高度、相对树皮厚度和发芽能力外，我们还纳入了三个类别变量:火灾响应组、生态组和固氮能力。消防应变小组分为以下五类[32)组。在生态类群中，木本植物可分为常绿植物、落叶植物和半落叶植物，分别为终年落叶、旱季落叶、冬末落叶较短且恢复较快的木本植物。最后，将木本植物分为对固氮细菌(固氮菌)有寄主能力和无寄主能力两类。(1)功能丰富度(frc)，它量化了一组物种所占据的功能空间的体积[60]，以及(2)Rao的二次熵(RaoQ)，该熵通过结合物种的相对丰度和物种间的两两功能差异来衡量功能多样性[7.］.由于我们的功能性状是连续、二元和离散变量的混合物，我们使用高尔距离测度计算了一个距离矩阵，它允许个体性状以不同的方式加权[49]，在FD封装中运行主坐标分析（PCOA）之前，以计算变换坐标的新特征矩阵[60］.所得的PCoA轴用于计算功能测量，使用多维凸包在功能特征空间中定位物种[63］.所有功能多样性指数均使用FD软件包计算[29.在R.统计计算。
特征 变量 源
最大高度(H最大限度） 连续（m） 测量
相对树皮厚度 连续（mm / cm） 测量
改造能力 连续（指数：1-100） 测量
火反应组 分类:第一组第五组 [32];文学
生态组 类别:常绿，落叶，半落叶 [12];文学
固氮作用 二进制:是的/不 [12];文学
表1
从尼扬加国家公园的稀树草原林地测量和文献中获得的功能性状列表。

基于Bello等人来计算功能冗余。[2将功能冗余定义为群落中尚未被功能多样性解释的物种多样性的一部分。因此，功能冗余(FR)是指功能多样性(FD)与物种多样性(SD)之间的差异 SD由Shannon-Wiener多样性表示（H”）索引和FD由Raoq表示[7.］.

结果

4．1.植被组成与结构

在三种火灾频率上，我们在30个采样图中记录了1,031个属于24种的木质植物（表2）.这些物种,金合欢Mearnsii.和松果体patula是异国情调的物种。H最大限度火灾频率图之间是否有显著差异 其中最高的树在LFF状态下，最短的树在HFF状态下。相对树皮厚度随着火频率的增加而显著增加，HFF比MFF和LFF更厚 ．三种火灾频率下的复生能力没有差异3.）.
树种 家庭 高频电炉 MFF 低频滤波器
金合欢Mearnsii. 蝶形花科 25. 9. 21.
Brachystegia glaucescens. 蝶形花科 23. 6. 20.
Brachystegia spiciformis 蝶形花科 79 63 89
Brachystegia utilis 蝶形花科 16. 17. 19.
Burkea africana 苏木科 - 26. 30.
桂皮petersiana 苏木科 16. - 10
Combretum molle是的 使君子科 30. 15. 29.
Combretum Zeyheri. 使君子科 10 - -
Cussonia spicata 五茄科 3. 15. 9.
Dichrostachys灰质 蝶形花科 5. - -
Diplorhynchus condylocarpon 夹竹桃科 - 16. -
Julbernardia globiflora 蝶形花科 45 45 37
Lannea变色 Anacardiaceae - 16. 7.
Parinari curatellifolia 可可李科 - 14. -
松果体patula PINACEAE 4. 9. -
山龙眼gaguedi Proteaceae 31 7. 21.
李属非洲" 蔷薇科 - 8. 11
采用lancea Anacardiaceae - 21. 6.
气味清香cordatum 桃金娘科 - 6. 4.
气味清香guineense 桃金娘科 - - 8.
Vachellia amythethophylla 蝶形花科 - 8. 8.
Vachellia台地高原 蝶形花科 15. 4. 16.
Vachellia tortilis 蝶形花科 20. 14. -
Vangueria infausta 茜草科 18. 11 16.
HFF:发射频率高;MFF:中频;LFF:开火频率低，未记录。
表2
在尼扬加国家公园的三个火灾频率层的树种(发生率)。
公制/测量 火的政权 F2、27
高频电炉 MFF 低频滤波器
站立结构
H最大限度(m) 5.67±0.11一个 6.02±0.17a、b 8.22±0.19b 22.49 0.0001
木本植物密度(种/公顷) 492.76±67.23a、b 476.92±23.22一个 542.44±74.89b 16.72 0.004
 Resprouting capacity 48±4.26一个 52±5.73一个 53.07±3.28一个 1.69 0．41
相对树皮厚度(mm/cm) 18.84±0.63一个 9.87±0.68b 6.28±0.76c 87.17 ０．０２
树多样性指标
物种丰富度 4.40±0.45一个 4.3±0.47一个 5.80±0.44.一个 3.39 0.051
Shannon-WienerH” 1.31±0.15一个 1.32±0.11一个 1.57±0.08一个 1.55 0.232
 Pielou’s evennessj 0.92±0.02一个 0.92±0.01一个 0.76±0.02b 4.34 0.023
功能多样性
 FRic 1.1±0.001一个 0.09±0.03一个 0.15±0.03b 7.24 0.003
 RaoQ 0.05±0.01一个 0.03±0.01一个 0.05±0.001一个 2.44 0.107
功能冗余 1.26±0.15一个 1.28±0.11一个 1.52±0.08一个 4.62 0.021
意味着同一行中不同的上标是显著不同的(Tukey的HSD post hoc) ）.
表3
林分结构、多样性指标和功能多样性指数分别测量在高射击频率(HFF)、中射击频率(MFF)和低射击频率(LFF)(平均值±标准误差)。

杉木密度在3种火灾频率下存在显著差异 LFF制度的最高物种密度为542.44茎/公顷，在MFF制度中的476.92个茎/公顷的最低点。三种火灾频率制度中的种类均匀性显着不同 那而多样性和丰富度则不显著( 那表格3.）.

4.2。社区多变量分析

在类群-环境关系中，cca1(特征值= 0.46)解释了49.21%的方差，cca2(特征值= 0.15)解释了16.92%的方差(图1)2）.两个轴均显著(蒙特卡罗检验，F= 1.38; ）.排序分离在HFF中的LFF中的地块。物种喜欢桂皮petersiana那Cussonia spicata那Vachellia tortilis那V. asythethophylla，和采用lancea与低频率火灾有关，而像长尾龙眼，短尾龙眼，先锋龙眼，和纽带仕达屋优先计划．显示HFF与MFF有很强的相关性。物种如A. Mearnsii.那Vangueria infausta,和气味清香cordatumLFF样地的丰富度较高。包括发芽能力较高的种山龙眼gaguedi那Combretum Zeyheri.那c . molle是的和桂皮petersiana（数字2）.


图2
基于CCA的Triplot（前两个轴解释了总变化的66.13％），说明了三次射频制度（HFF），中型射频（MFF）和低火频率（LFF），环境变量（FRIC =功能）的位置richness; RaoQ = Rao’s Quadratic Entropy; ResproutC = resprouting capacity; Spp. = species) and tree species within multivariate space. Key to species:答:是 = 金合欢Mearnsii.;B.gla = Brachystegia glaucescens.;B.spi = Brachystegia spiciformis;但是我 = Brachystegia utilis;B.afr = Burkea africana;C.mol = Combretum摩尔;C.zey = Combretum zeyheri;C.pet = 桂皮petersiana;D.cin = Dichrostachys灰质;D.con = Diplorhynchus condylocarpon;J.glo = Julbernardia globiflora;L.dis = Lannea变色;P.cur = Parinari curatellifolia;P.pat = 松果体patula;P.Gag. = 山龙眼gaguedi;p.afr. = 李属非洲";r.lan. = 采用lancea;S.cor = 气味清香cordatum;S.Gui. = 气味清香guineense;V.Amy = Vachellia amythethophylla;V.kar = Vachellia台地高原;V.tor = Vachellia tortilis;v.infa. = Vangueria infausta．
4．3．树功能多样性

LFF组的frc显著高于其他两组 那而RaoQ在三个射击频率范围内保持不变。功能冗余度从LFF的1.52显著降低至HFF的1.26 ．从LFF网站到HFF网站，平均有36％的功能冗余物种丢失。NNP中的树种占用的功能空间显示了收缩，表明丧失了一些功能性状（图3.）.特别是，HFF位点氮素固定物的比例比LFF位点低13%。

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(一)
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（b）
（C）“name=
（C）
图3
大草原树群体的功能丰富性代表为封闭社区中所有物种的最小凸船体（由灰色多边形面积表示），在（a）高火频率（HFF），（B）中等射频（MFF）中，（c）低火频率（LFF）[24.］.

5.讨论

尽管极端火灾威胁到生态系统功能，但火灾是草原生态系统植被结构和多样性的重要驱动因素[6.那52］.本研究通过定量分析热带稀树草原群落的分类多样性和功能多样性，探讨了火灾频率对群落组成和结构的影响。结果表明，最大树高随火灾频率的增加而降低。树木高度随高火灾频率地区的增加而下降，这可能是由于大树的植物组织顶部被杀所致[21.防止它们长高。当树木无法逃离火区时，它们将无法在火扰动区之间获得足够的高度，导致它们被“困”在火区很长时间[61］.这可以解释为什么在HFF中发现较短的树木。当树未逃脱火区时，他们会制定生存激烈火灾的策略。例如，在烧伤之后，许多树木以高度为代价，许多树木进入生长更宽的茎，并且经常开发较厚的树皮，以避免火灾杀死[31］.研究表明，相对树皮厚度而不是绝对的树皮厚度是某些物种中的耐火或抗性的更好指标[27.更好地预测他们的生存。在本研究中，我们使用的是相对树皮厚度而不是绝对树皮厚度。Charles-Dominique等[11]发现，高火灾频率与树皮较厚和树皮生长速度高有关。这一观察结果与我们的结果是一致的，因为树木相对树皮厚度在HFF比LFF火况更高。厚树皮使树木通过隔绝分生组织和芽原基来减少或避免火灾的伤害[46]特别是血管挂钩和木质组织[31那37］.因此，树皮较厚的个体存活的概率更大[31］.

结果表明，HFF制度下的木本植物密度低于LFF制度。树木密度随返火时间间隔的增加而减少，这与草原生态系统的其他研究结果很好地一致[45那57］.例如，两年生火灾可能导致树质死亡率，无论木质物种因恢复时间有限而导致木质物种的吸尘能力如何52］.此外，高频率的火灾可以杀死和阻止树苗和幼苗的生长，导致随着时间的推移，招募不足[3.］.然而，在其他研究中，木本植物密度已被证明随着火灾频率的增加而增加，因为木本植物通过其从根砧重新发芽的适应能力来建立对火灾的恢复能力[25.那43那57]和基部灌木林的多生植物[21.］.因此，火灾频率对木本物种密度的影响可能会随着木本物种的火灾恢复力、影响植被生产力的局地因素以及竞争相互作用而变化[57］.

缺点缺乏物种丰富性和多样性的显着差异，提示燃烧频率对木质物种组合物没有明显影响，如在其他研究中还记录（例如，[21.那45]）。木质物种对火的反应是林地和物种特定的[38］.木本物种对火的反应取决于物种的敏感性、发育和生理状态以及火的持续时间和强度[52］.然而，HFF和MFF较高的均匀度指数表明，与木本树种的多样性相比，物种间丰度分布的均匀性(均匀度)在生物群落结构中更为重要。Shannon-Wiener多样性指数对物种的相对丰度和数量均敏感，Pielou均匀度指数对物种间丰度分布的均匀性敏感[28.］.因此，在本研究中，物种分布的同质性比类群的多样性更能解释站点间的差异。

与火灾影响有关的人口统计学特征，最好由物种是耐火的还是对火敏感来解释[38］.订单结果表明Julbernardia globiflora, Brachystegiaspp。,Vangueria infausta与高火灾频率有关。这些结果与之前的研究结果一致，即米翁布木本种是耐火种[10］.耐火性也表现为山龙眼gaguedi和Combretum Zeyheri.与高频率火灾有很强的关联，这表明它们的解剖和形态适应策略。例如,山龙眼仕达屋优先计划．在火和纽带仕达屋优先计划．有厚树皮[12]以减少热导[30.］.

已经观察到，分类物种丰富性并不总是具有功能丰富的替代，尽管它们之间经常存在积极的关系[17.］.HFF的功能性富含（FRIC）显着降低。这进一步由凸壳进一步支持，该凸壳在MFF和LFF区域中的树种占据的利基空间中显示了累积。这些发现表明，在功能冗余度低的情况下，增加的火频可能导致整个功能组的损耗，这可能导致生态系统功能干扰。

功能冗余评估因某一功能群的所有物种消失而导致生态系统功能丧失的风险[42］.结果，功能冗余可用于预测面对扰动的群落弹性。在本研究中，随着射频的增加，功能冗余显着降低。这意味着丢失整个生态系统功能的风险可以随着射频增加而增加。例如，HHF地块平均有36％的功能冗余物种。而且，氮固定剂的比例在高火频率区域中比LFF图（50％）低得多（13％），这表明这种功能将丢失，并且由于射频增加而降低了火 - 不宽容物种的存活概率[52］.固氮细菌的消失意味着进一步的干扰会导致其他依赖于固氮细菌的树木的物种进一步的消失。根据保险假说[34]，生态群落功能冗余度的维持对生态系统扰动后的稳定性和恢复力具有重要意义，因为更多具有相似功能的物种将通过补偿性生长为系统提供保障。

总之，我们的结果支持我们的假设，即选定的植物特征在不同的火灾频率制度之间有所不同。特别地，LFF的最大高度和物种密度较高，而相对树皮厚度在高火频率方案中较高。此外，虽然消防频率的增加没有改变物种的多样性和丰富性，但由于功能性状的丧失，它确实降低了功能性丰富和功能冗余。因此，这项研究证明了功能多样性而不是分类学多样性，只能更好地反映对湿粮草保护有影响的生态系统模式和过程，特别是在频繁的火灾面上。结果还表明，在高火频率区域中，某些特征如氮固定部分丢失，这可能会降低社区的弹性。虽然我们的结论是基于可能不准确的历史防火数据，但它为火灾对大草原生态系统运作的影响提供了有价值的洞察力。该研究还有助于大草原生态系统的决定因素的更广泛的文学，特别是它们如何被消防制度塑造。我们建议（i）NNP工作人员应继续维持可靠和最新的火灾数据库，作为消防研究的基线，（ii）进一步研究其他火灾制度（如强度）影响功能多样性的影响在长期的实验中。

数据可用性

用于支持本研究结果的数据可根据要求可从相应的作者获得。

的利益冲突

作者声明在使用研究内容和发表论文方面没有利益冲突。

致谢

作者非常感谢津巴布韦公园和野生动物管理局以及尼扬加国家公园工作人员的帮助。

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