CANON反应器中微生物群落对极端碱冲击的响应和适应

摘要

研究了在pH为11.0的条件下冲击12 h亚硝酸盐(CANON)完全自养脱氮过程中微生物群落的响应。在回收阶段，对厌氧氨氧化(anammox)的性能、厌氧氨氧化(anammox)活性、微生物群落、细菌间的相关性及影响因素进行了同步评价。CANON工艺性能急剧恶化，脱氮率为0.13 kg·m^-3·d^-1，形成孢子的厚壁菌门为碱休克后的优势门。经过4个阶段后，在107天内能够自我恢复，其中Planctomycetes占优势，相对丰度为64.62%。网络分析显示厌氧氨氧化菌(Candidatus Jettenia，Kuenenia，和Brocadia)与某些功能性细菌呈正相关亚硝基菌，SM1A02.，和Calorithrix．Canonical对应分析呈现了微生物群落与回收阶段的影响因素之间的强相关性。随着氮载率的增加，可相应地增加了氮酸的氮酸和协同效应，血红素C含量，特异性厌氧毒剂活性（SAA），NRR和丰度。血红素C含量的增加调节了仲裁传感系统，促进细胞外聚合物物质的分泌，进一步改善了SAA，NRR和显性属的相对丰度。本研究突出了在暴露于碱性冲击后对佳能反应器的回收的影响。

1.介绍

亚硝酸盐完全自养脱氮(CANON)过程是部分硝化和厌氧氨氧化(anammox)的结合，对亚硝酸盐(NO .)等关键环境参数高度敏感₂^--N)、溶解氧(DO)和pH [1- - - - - -3.］．尽管这些参数在工程应用中一直是自动控制的[4]中，CANON处理的偶然发生可以在自动控制失败偶然发生。具体地，pH作为关键参数可以不利地CANON过程的性能，如果它不很好地控制影响。此外，底物抑制，这是指在CANON处理游离氨（FA）和游离亚硝酸（FNA）的毒性，是pH依赖性[5］．因此，pH对CANON过程有很强的影响[6］．研究碱冲击对佳能工艺的影响是常用的方法 [7- - - - - -9.］．FUX等。[10]指出，pH值9.3完全抑制了厌氧氨氧化的比活性(SAA)。李等人[11]观察到厌氧颗粒在pH9.0下的崩解。当Fa浓度达到约32.5 mg·l时^-1在pH 8.5时，厌氧氨氧化菌和氨氧化菌(AOB)活性受到严重抑制，CANON系统的性能迅速恶化[9.］．除了pH值的影响，微生物群落被认为是影响CANON过程效率的重要因素，而微生物群落的结构对碱性情况非常敏感[12］．尽管如此，关于佳能系统的研究主要集中在厌氧细菌，AOB和亚硝酸盐氧化细菌（NOB）的氮去除性能和丰度13，14］．有限的研究考虑了厌氧氨氧化菌、AOB、NOB和反硝化菌(DNB)的相互作用[15］．Wu等人。[15观察到Sphingobacteria，这是密切相关的好氧反硝化菌，在CANON系统是远高于在厌氧氨氧化系统当与厌氧污泥孵育。此外，响应于碱性震动在CANON系统中的微生物群落之间的相关性仍然深入进行研究。此外，pH值被发现，以抑制微生物群落有两种方式：（1）pH值通过改变微生物栖息的特性[抑制微生物的活性16]， (2) pH直接或通过改变FA、FNA和有机物的浓度抑制微生物，使不可逆酶失活，阻碍代谢功能，降低转录活性[12］．虽然pH对微生物群落的影响机制已经得到了很好的研究，但很少有研究集中在CANON过程中，当暴露于碱休克时，微生物群落在恢复阶段的响应。

在本研究中，我们假设与氮循环相关的细菌之间的协同效应会在施加瞬态碱性pH冲击后提高CANON过程的性能。为了验证这一假设，将CANON过程暴露于pH为11.0的碱休克12小时。脱氮性能、活性指标(SAA、血红素c、胞外聚合物(EPS)、信号分子)、微生物群落结构的变化、微生物间的相关性、考察了CANON反应器在整个回收过程中微生物群落与影响因素的相关性。本研究旨在拓宽我们对微生物群落响应碱休克的潜在机制的现有知识，并鼓励技术法规优化CANON过程，以在回收过程中获得最大效率。

2.材料和方法

2.1。实验装置反应器运转

试验级upflow anaerobic滤波器（UAF）反应器（图1)，用于本研究。它的工作体积为100 L，内径为30 cm，填充聚丙烯鲍尔环作为生物载体。采用柔性电加热带，使温度保持在 并保护厌氧氨氧化菌免受光合微生物的竞争。UAF反应器水力停留时间(HRT)设置为1天。pH和DO由在线控制器控制，保持在7.4-7.8和0.02-0.8 mg·L^-1分别为(7］．从厌氧反应器中取出接种污泥，其混合液悬浮固体（MLS）和混合液挥发性悬浮固体（MLVS）的浓度约为22.87和12.49g·l^-1,分别。

CANON工艺是用合成废水培养的，矿物培养基是根据我们之前的研究提供的[17］．经过1.5 y的稳定运行后，CANON工艺表现出良好的氨氮去除率，NRR为93.74%，NRR为0.80 kg·m^-3·d^-1,分别。然后，将其置于pH为11.0的短暂碱性休克12 h。根据CANON反应器的脱氮性能和Zhang等人之前报道的方法，回收阶段主要包括4个阶段:调节阶段(第1-37天)、厌氧氨氧化回收阶段(第38-68天)、CANON回收阶段(第69-100天)和稳定阶段(第101-107天)[18］．在恢复阶段的CANON过程的操作条件概括在表1．为保证厌氧氨氧化菌活性的恢复，首先采用不含nhh的合成废水冲洗生物反应器，抑制曝气并调节pH至7.8₄⁺- n,没有₂^-在1600 mL·min的流速下，-N作用约1小时^-1．NH的进水浓度₄⁺- n,没有₂^--N降低至250 mg·L^-1为了避免底物抑制[19］．接下来，操作条件(表1)是根据CANON反应器的性能来实现的。

2.2。样品采集和分析

SAA是评价厌氧氨氧化途径性能的重要参数[8.和血红素c，这是关键酶不可缺少的一部分[20.]与厌氧氨氧化细菌的物质和能量代谢直接相关[21，22，以共同测定厌氧氨氧化菌的活性[23］．作为厌氧污泥的稳定性和沉降特性的EPS，与信号分子偶联的稳定性和沉降性质，作为微生物代谢物分泌，是有益于生物膜的形成[24，25］．在本研究中，EPS有利于CANON系统的启动[26］．颗粒污泥或生物膜的沉降性和强度通常通过蛋白质(PN)与多糖(PS)的比值来评估[27］．所有这些因素都用于评估佳能过程的恢复。

在第1、37、53、63、75、85和107天从CANON工艺中提取污泥和水样，以研究EPS浓度、SAA、血红素c含量和信号分子。样本采集一式三份。EPS和血红素c的浓度是根据Ma等人以前的报告确定的[28]和Berry和Trumpower [29]分别。根据Yeon等人提出的方法测定信号分子的半定量估计。[30.］．是根据我们先前的调查而进行的[31］．同时，测定了MLSS、MLVSS、氨(NH₄⁺- n),亚硝酸盐(NO₂^-硝酸- n),(没有_3.^--N)和总氮(TN)的测定方法为标准方法[32］．

2.3。DNA提取和扩增子测序

为了研究CANON过程中微生物群落对碱休克暴露的响应，我们对第1、37、63和107天从反应器中收集的污泥样品进行了DNA提取，并根据我们之前的研究进行了质量控制[17］．接下来，选择合格的DNA样品的16S rDNA基因的V3-V4高变区域用于使用通用底漆集合（PCR）扩增：341F（5 -CCT acg GGN GGC WGC ag-3 ）和806 r (5 -GGA CTA CHV GGG TAT CTA AT-3 ）[17］．PCR扩增是一式三份进行的，并使用Qubit 2.0荧光计（Promega Co.，Madison，USA）定量产物。将纯化的扩增子以相等的量合并在一起。然后，在Hiseq2500 PE250平台上构建并发送测序文库，以便在Hiseq2500 PE250平台上进行配对结束测序（Gene Denovo Biotechnology Co.，Ltd.，广州）。使用定量洞察分为微生物生态软件的定量见解来处理序列数据[33]，并以>97%的相似性将结果划分为操作分类单元(OTUs)。

２.４.统计及网络分析

进行规范对应分析（CCA），以进一步探讨使用RSTUDIO环境中“素食”包的微生物社区与影响因素之间的关系（https://www.rstudio.com/)．用SPSS统计软件22 (IBM, USA)计算了12个平均丰度大于1%的属间的两两Spearman相关系数(http://www.ibm.com/analytics/us/en/technology/spss/)．基于Spearman相关系数的网络分析 或<-0.6，以及相应的值< 0.05的两个属进行Gephi软件显示(版本0.9.2，https://gephi.org/)[34］．

3.结果和讨论

3．1.佳能工艺在碱休克后恢复阶段的性能

figure2展示了CANON反应器在实验过程中的脱氮性能。如图所示2时，CANON反应器的FA浓度从3.81 mg·L急剧增加^-1367.08 mg·L^-1，明显高于pH为11.0的碱休克12 h后对AOB和厌氧氨氧化菌的抑制阈值[1，9.］．因此，佳能过程被碱性冲击严重抑制。正如Li等人[11结果表明，碱性pH(9.0)冲击对厌氧氨氧化颗粒污泥性能的影响要比酸性pH(6.5)冲击严重得多，且碱性条件下厌氧氨氧化颗粒解体。基于进水pH分别为4和10对12h的影响，Yu和Jin [35]也发现只有在碱性条件下厌氧氨氧化性能才会下降。除了FA的增加，研究人员认为，活性损失可能与极端碱性条件导致的微量元素不可获得有关[35，36］．随后，曝气、pH值和进水nhh浓度₄⁺- n,没有₂^--N根据表进行调整1．尽管这样，脱氮性能的进行性恶化仍然观察到，和流出物TN的浓度比进水更高41.21％在早期阶段住宿（1-14天）。然而，在后期阶段住宿（15-37天），佳能系统逐渐适应变化了的环境。

在第38-52天，厌氧氨氧化工艺的脱氮性能恢复缓慢，脱氮效率(NRE)从32%提高到49.67%。随后NRE和NRR迅速增加，分别为86.44%和0.18 kg·m^-3·d^-1，分别在9天内。这一现象与厌氧氨氧化过程启动的滞后阶段相似[37］．在第62 ~ 68天，厌氧氨氧化过程迅速增强，NRR从0.18 kg·m增加到0.45 kg·m^-3·d^-1．为了提高CANON系统在回收阶段(69 ~ 100天)的脱氮性能，DO维持在0.2 ~ 0.8 mg·L^-1．与预期一致，NRR提高至0.82 kg·m^-3·d^-1NRE约为72%。同时，化学计量比ΔTN /ΔNH.₄⁺- n,Δ不_3.^-- n /ΔNH.₄⁺- n,Δ不_3.^-- n /ΔTN从第1天的1.29、0.10、0.10逐渐增加到理论值(分别为0.86、0.11、0.127)，如相关研究[8.，38］．这说明在CANON反应器中，AOB与厌氧氨氧化菌之间存在显著的协同作用，NOB在CANON反应器中没有过度增殖。此外，FNA波动的影响(>15μg·L^-1)对脱氮性能的影响更为显著( ）比62-68天FA波动的幅度大。以往的研究报道FNA对AOB活性的抑制率为100μg·L^-1[9.]，而对厌氧氨氧化菌活性的抑制约为15μg·L^-1[1］．在佳能系统恢复阶段，由于FNA波动的影响，佳能性能下降。他等人[1同时提高氮负荷率(NLR)和降低FNA (<15μg·L^-1)．

At the steady stage (days 101–107), the water quality of effluent and stoichiometric ratios became stable, and the nitrogen removal performance was even better than the initial level where the averages of NRE and NRR increased to 83.28% and 0.80 kg·m^-3·d^-1,分别。厌氧氨氧化菌的敏感性、低生物量产量和生长速度缓慢是CANON工艺应用面临的主要挑战[8.]，尽管AOB自养菌和厌氧氨氧化菌在单个反应器中同时生长[39］．在CANON反应器暴露于碱休克后，应重点关注厌氧氨氧化菌的恢复。

３．２．碱性休克后CANON过程中SAA、血红素c、EPS和信号分子的变化

图中显示了CANON过程中SAA、血红素c、EPS和信号分子含量的变化3.．SAA和血红素c维持在2.75 mg N·g的低水平^-1VSS·d^-1和0.50μ摩尔·g^-1VSS，分别在第1天。很明显，与初始阶段相比，约98%的厌氧氨氧化活性已经丧失。同时，信号分子含量几乎为零，这是对短暂碱休克反应最快的。信号分子很容易受到pH值的影响，并在碱性条件下迅速降解[40］．这说明在CANON反应器中，AOB和厌氧氨氧化菌在第1天就被灭活，这也得益于低NRE和NRR的性能。但EPS有延迟变化，浓度较高时为128.76 mg·g^-1第1天VSS。这可能是因为一些微生物成员排泄了过量的EPS。随后，基于信号分子的群体感应(QS)系统在受到极端碱休克的不利影响后，无法正常调节EPS的产生[11，40］．以往的研究[41，42]报道了基于信号分子的QS系统在正常情况下可以调节EPS的分泌。随后，这些参数在恢复阶段逐渐恢复。

SAA、血红素c和信号分子分别在第53 - 63,37 - 53和53-63天显著增加，在此期间相应的NRE从53%恢复到85%。这意味着厌氧氨氧化菌和AOB活性逐渐恢复。血红素c的恢复时间较其他参数短。血红素c是纯化厌氧氨氧化细胞中联氨合成、羟胺氧化还原酶和联氨氧化酶的重要组成部分[21］．它与厌氧氨氧化细菌的物质和能量代谢直接相关[21，22]，同时也决定了厌氧氨氧化生物量的活性[23］．陈等。[43]在经历长期饥饿的厌氧氨氧化- egsb回收系统中也发现了类似的结果。Badalamenti等人[44]综述了38个推测的多血红素c型细胞色素中的一个，其中包含69个血红素结合基序，并得出LuxI/LuxR QS盒可以产生未知的信号分子的结论。基于信号分子的QS系统可以调节EPS分泌[41，42］．Zhang等[45证实了信号分子C8-HSL和C6-HSL有利于EPS的产生，并提高厌氧氨氧化菌、AOB等细菌的活性。因此，研究发现血红素c的增强可以加速信号分子的分泌，促进微生物的活性[21，44］．其结果是，增加了在EPS含量被发现的信号传导分子的变化模式以下。On day 107, the concentrations of SAA, heme c, and EPS were increased to 132.86 mg N·g^-1VSS·d^-1, 3.03μ摩尔·g^-1VSS, 143.65 mg·g^-1分别VSS。尽管这些数值与之前的研究结果相似[45，46]，比初始水平的数值要高得多( ）在本研究中碱休克后。NLR、NRR、NRE均达到最大值，佳能系统保持稳定。

３．３．碱休克后CANON过程中微生物群落的变化

通过扩增子测序研究了碱休克后CANON过程中微生物群落结构的变化。随着CANON过程的恢复，OTU数量和多样性指数逐渐增加2)．figure4(一)在门水平上显示CANON过程中的细菌群落组成。如图所示4(一)，厚壁菌门为优势菌群，碱休克后相对丰度为73.93%。Callejas等人也观察到了类似的现象。47]瞬态pH增加后。王和顾[48研究表明，碱性条件(9.0)对厌氧氨氧化过程中微生物群落结构的影响强于酸性条件(5.0)。厚壁菌门是形成孢子的细菌，与复杂的有机物降解有关，这可以解释在碱性环境中对细胞裂解的抗性[47］．佳能过程的恢复也经过四个阶段，根据Microbial群落的体内水平的变化。植物和细菌性，参与氮气除去和有机酸降解[49在迁居期，相对丰度分别从4.33%增加到71.63%和1.32%增加到14.29%，成为两个优势门。变形菌门、普朗tomycetes和拟杆菌门是生长阶段的优势门，普朗tomycetes的相对丰度从2.28%增加到16.87%。第107天，Planctomycetes以64.62%的相对丰度成为优势门，说明CANON过程已恢复到一定程度。Wang等[50在盐压力时，还观察到在佳能过程中恢复的这种现象。

在属水平(图4 (b)），芽孢杆菌，属于压实，是碱性休克后相对丰度为67.98％的显性属。芽孢杆菌为生物膜形成一个稳健的模型生物体[51］．芽孢杆菌不仅能对O₂删除(52]，还原硝酸盐[53]，以及有机物降解[54]，但也可分泌EPS，特别是EPS- pn，以增强对不利环境压力的抵抗力[55］．所有这些因素都可以解释为什么芽孢杆菌碱休克后存活。本研究中的调节阶段(第1-37天)类似于启动厌氧氨氧化过程中的细胞裂解阶段[56］．Thermomonas能够利用来自细胞裂解的有机产品[57];因此，它在住宿期成为优势属。在生长期(第38-61天)，CANON过程的微生物多样性持续增加。厌氧氨氧化菌相对丰度(Candidatus Jettenia，Kuenenia，和Brocadia）从0.13％逐渐增加至7.52％。之后，AOB（亚硝基菌)及厌氧氨氧化菌(Candidatus Jettenia，Kuenenia和Brocadia)成为占优势的属开始曝气。AOB和厌氧氨氧化菌的相对丰度(Candidatus jettenia + Kuenenia+Brocadia)，分别从2.57%和7.52%迅速增加到3.05%和53.30%。在整个实验过程中未检测到NOB的过度增殖。CANON工艺的良好性能可以通过微生物学的角度来解释。

3.4。碱性冲击后微生物群落与影响因素的相关性

网络分析是进一步探索优势微生物类群之间相关性的有效分析方法(图)5（a）)在佳能过程中暴露于碱休克。如图所示5（a），利用Fruchterman-Reingold算法将优势菌群划分为3个模块。模块A的成员占网络的50%Candidatus Jettenia，Candidatus Kuenenia，Candidatus Brocadia，亚硝基菌，SM1A02.，和Calorithrix．他们正相互关联（ )．Limnobacter，模B的一个属，与Candidatus Jettenia，Candidatus Brocadia，亚硝基菌，和Calorithrix（ )．此外,芽孢杆菌进一步应用CCA确定微生物群落与影响因素的相关性(图5（b）)。如图所示5（b）的优势属Candidatus jettenia，Candidatus Kuenenia，Candidatus Brocadia，SM1A02.，和Calorithrix，具有显着的正相关性（ ）影响因素为SAA、NLR、NRR、血红素c、EPS-PS和FNA。亚硝基菌与EPS、EPS- pn、SAA、NLR、NRR、血红素c、EPS- ps、FNA呈正相关。但是，芽孢杆菌仅与EPS-PN呈正相关。

上述结果可以解释为(1)nlr主导的影响因素的影响，(2)优势属在网络模块A中的协同作用，(3)拮抗作用Limnobacter，芽孢杆菌，和网络模块a中的优势属。如图所示5（c）、厌氧氨氧化菌(Candidatus Jettenia，Brocadia，和Kuenenia)氧化NH₄⁺- N N₂没有₂^-N和CO₂，由AOB (亚硝基菌)及DNB (Calorithrix),分别。它们在厌氧条件下作为电子受体和无机碳源[49，58］．在之前的研究中，SM1A02.具有厌氧氨氧化能力，可能是一种新型厌氧氨氧化菌株;因此具有与之相同的协同效应亚硝基菌和Calorithrix[59- - - - - -61］．此外,亚硝基菌可以利用NH₄⁺-N和对anAmox细菌进行厌氧条件，如SM1A02.和Calorithrix[49，60］．Calorithrix提供一种NH的底物₄⁺-N到厌氧细菌，SM1A02.，和亚硝基菌被异化的不_3.^--N还原为NH₄⁺-N [58］．模块A的所有成员都能分泌EPS，保护成员免受不利环境压力[58- - - - - -60］．随着NLR的增加、FNA的降低以及优势属对网络模块A的协同效应的增强，血红素c含量、SAA、NRR和优势属的相对丰度均相应增加[1，21，44，45］．他等人[1报道，在经历瞬态pH休克后，通过同时增加NLR并降低FNA来迅速回收厌氧反应器。但是，Limnobacter与其他功能性细菌竞争醋酸盐，O₂,没有_3.^--N [62]，并消耗模块a中成员产生的EPS-PNLimnobacter恶化微生物群落的抗性对不利影响[62，63，被分配到模块b。另外，芽孢杆菌在长期厌氧条件下随着NLR的增加而被消除，因此与模块A呈负相关[64］．这些功能细菌的协同和拮抗作用，与NLR，FA和FNA的控制相结合，共同分析了佳能工艺的性能。所有这些都提供了微生物群落的潜在机制，以应对碱性冲击。同时，这些还可以通知技术法规，在恢复过程中为最大效率提供优化佳能过程。

4.结论

在pH值为11的碱休克后，佳能过程迅速恶化。但最终NRR为0.80 kg·m时，可自行恢复^-3·d^-1系统经过4个阶段(适应阶段、厌氧氨氧化恢复阶段、CANON恢复阶段和稳定阶段)。在整个恢复过程中，血红素c含量对瞬时碱休克反应最快，并逐渐升高，信号分子次之。这两个参数都提高了AOB和厌氧氨氧化活性，调节了EPS的分泌。初期占主导地位的是厚壁菌门(Firmicutes)，后期则是普适菌门(Planctomycetes)，相对丰度为64.62%。网络分析清楚显示厌氧氨氧化菌(Candidatus Jettenia，Kuenenia，和Brocadia), AOB (亚硝基菌），SM1A02.，及DNB (Calorithrix)．此外，采出阶段微生物群落与影响因素之间存在较强的相关性。随着NLR的增加，FNA的减少，优势微生物成员、血红素c含量、SAA、NRR和优势属相对丰度的协同效应相应增加。血红素c含量的增加调节了群体感应系统，促进了EPS的分泌，进一步提高了SAA、NRR和优势属的相对丰度。微生物群落对环境变化的响应为CANON工艺暴露于碱冲击后的恢复提供了深入的了解，并为其工程应用提供了技术规范。

数据可用性

用于支持这项研究结果的数据包括在文章中。

的利益冲突

作者声明有利益有关这篇文章的发表没有冲突。

致谢

本研究受到中国国家自然科学基金（福建省第51708536号）国家自然科学基金的财政支持（福建省的科学技术方案（授予2019年的授予2010010111）。

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