普赛克 普赛克 1687 - 7438 0033 - 2615 Hindawi 10.1155 / 2019/7929717 7929717 研究文章 蚂蚁的Hindwings:系统发育分析 http://orcid.org/0000 - 0001 - 7764 - 5091 Cantone 斯特凡诺 1 冯Zuben 克劳迪奥·穆 1 Klimaszewski 1月 生态学系 圣保罗州立大学 力拓克拉洛雪茄烟 SP 巴西 unesp.br 2019年 14 4 2019年 2019年 11 02 2019年 27 03 2019年 14 4 2019年 2019年 版权©2019斯特凡诺Cantone和克劳迪奥·何塞·冯·Zuben。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

在这项研究中,我们比较和分析不同的蚂蚁类群hindwing形态与家庭蚁科系统发育假说(膜翅目)。hindwings分为三个类型的基础上逐步减少静脉。分析遵循修订291年hindwing形态学现存和八个化石属。分配不同的类型学分析的两种演化支:Formicoid Poneroid。结果显示一个不同的分布类型,属更高比例的hindwings进化枝的类型学我Poneroid。进一步分析,基于遗传相似,是由分大类Subclades,显示一个常数存在hindwings类型学的我在几乎所有Subclades,虽然不同的百分比。存在hindwings类型学我Subclades(假设更多的祖先),表明属可能形态更类似于他们的祖先。这项研究代表了蚂蚁的hindwings,显示的第一修订本的概述不同类型的分布。

发展机构斗篷 慰问Nacional de Desenvolvimento Cientifico e学府
1。介绍

翼的翅膀的蚂蚁只存在生殖种姓和重要功能的促进交配两性之间的会议。翅膀是专门用于婚礼飞行和交配后飞皇后区失去这些结构和有翼的男性死亡。这个飞行的知识距离是未知的,但失去翅膀的皇后表明一小段距离色散( 1, 2]。

翼维直接与身体大小成正比,但静脉结构与身体大小没有关系。事实上,翅膀与“完整”静脉形态描述的小物种的身体和翅膀,减少静脉形态在大蚂蚁 3- - - - - - 5]。因此,机翼的进化途径静脉结构独立于身体大小,代表系统发育研究中的一个重要角色。此外,在某些属静脉结构描述不同物种之间在某些物种雄性之间的前翅和王后,显示venational进化在进步 3, 4, 6- - - - - - 8]。翼静脉结构的稳定性也证实了数百万年的恒常性和永久描述在白垩纪的化石和始新世蚂蚁。特别是,在始新世,大部分已经灭绝的物种在现存的属或亚科分类描述,和翼形态相似或相同的情况下,代表化石翼形式的识别的一个重要特征和各种科学家的广泛使用。

在比较研究蚂蚁翅膀,更多的关注是根本,假设一个基于翼形态进化历史( 3- - - - - - 7, 9, 10]。翼静脉的不同形态的一个重要特征在亚科属的进化历史,部落,或Group-genera识别系统假设基于分子遗传分析和复杂的统计分析。

第一个简短的和不完整的分析hindwings蚂蚁是由Kusnezov [ 11),显示了不同的形态出现在一些属。最近,一个更广泛的审查是由Cantone [ 3, 4),将蚂蚁hindwings分为三个类型基于渐进减少翼静脉。本研究的目的是分析和比较hindwing静脉结构与系统发育假说,在大多数蚂蚁属,为了呈现一个分布概述hindwing形态不同的家庭蚁科。

2。材料和方法

Hindwings形态分析在299属,其中291为现存的和八个化石。这个分析是基于研究和修订现存属260属的翅膀的男性( 3和有翼的女王244年属 4]。Hindwings被分为三个类型,基于逐步减少翼静脉。术语的hindwings脉络遵循Yoshimura和费雪 12)和Serna et al。 13]。

化石标本hindwings检查从存款或琥珀产品在白垩纪和始新世时期,基于属属于灭绝亚科Sphecomyrminae Formiciinae,一些灭绝目前属中 Incertae基准

hindwing形态学的研究和描述是基于研究AntWeb网站上可用的照片和个人Cantone翅膀的蚂蚁的集合,以及基于科学文章的审查相关物种的描述。莱卡MZ8立体镜是利用和hindwings照片来展示一些不同类型的例子。

之间的系统发育分析是基于比较hindwing类型学和系统发育假说是基于分子遗传分析,将家庭蚁科划分为两个进化枝和组属( 14- - - - - - 16]。

3所示。结果 3.1。Hindwings类型学分类 3.1.1。Hindwings类型学我(图< xref ref-type =“无花果”掉= "应该" > < / xref > 1)

在这种类型学,hindwings在家庭中有一个更完整的脉络蚁科。基底细胞和基质浅和媒体2静脉是永远存在的。他们在不同/缺乏面颊的叶。替代静脉形态与媒体1 + 2,也就是说,第一次描述和计价的“阿兹台克式”。类型学的hindwings我出现在一些属的亚科Amblyoponinae Dolichoderinae,行军蚁亚科,Ectatomminae, Heteroponerinae, Myrmeciinae,猛蚁亚科,Paraponerinae。亚科切叶蚁亚科和Pseudomyrmicinae只有一些物种现在hindwings类型学的我: Solenopsis二色的金刚砂,描述hindwings类型学的我“阿兹台克式”( 11, 17),代表一种罕见的和独特的情况下在亚科切叶蚁亚科; Pseudomyrmex股薄肌描述hindwings类型学的我没有颧骨叶Kusnezov [ 11),和一些属的物种 Tetraponera代表亚科中的少见Pseudomyrmecinae(见图 1)。

Hindwing类型学我和细胞和静脉术语。这些照片代表一些hindwings类型学的例子我;尺寸没有可比性(个人Cantone收集照片的翅膀的蚂蚁)。

颧骨叶存在于一些属的亚科猛蚁亚科,Ectatomminae Myrmeciinae, Paraponerinae。类型学的hindwings 38属中描述了我和颧骨的叶和类型学的hindwings 43属中描述而没有颧骨叶我是属于亚科(见表10 1)。在7个属的亚猛蚁亚科hindwings并不描述;因此,假设类型学的我,他们将分析均属有或没有面颊的叶表(见笔记 1),( 3, 4]。

属我分为Subclades hindwing的类型学。

Hindwing类型学的我
Subclades 亚科 属与面颊的叶 属无面颊的叶
Poneroid 1 猛蚁亚科1 Anochetus Mesoponera Asphinctopone
Asphinctopone Myopsias Austroponera
Austroponera Neoponera Belonopelta
Belonopelta Odonthomachus Buniapone
Bothroponera Odontoponera Cryptopone
Brachyponera Ophthalmopone Emeryopone
Buniapone Euponera
Centromyrmex Paltothyreus Hypoponera
Diacamma Phrynoponera Leptogenys
Dinoponera Platythyrea Loboponera
Ectomomyrmex Plectrocena Mayaponera
Emeryopone Euponera Plectroctena Myopsias
Hagensia Promyopsias Parvaponera
Harpegnathos Psalidomyrmex Ponera
Loboponera Pseudoneoponera Promyopias
Mayaponera Rasopone Pseudoponera
Megaponera Streblognathus
Mesoponera
Paraponerinae Paraponera - - - - - -

Poneroid 2 Amblyoponinae2 - - - - - - Amblyopone
Fulakora
Myopopone
Mystrium
Stigmatomma

Formicoid 1 行军蚁亚科 - - - - - - Acanthostichus
Aenictogiton
Aenictus
Cerapachys
Cheliomyrmex
Chrysapace
Cylindromyrmex
Dorylus
Eciton
Eusphinctus
Labidus
Lioponera
Neivamyrmex
Neocerapachys
Nomamyrmex
Parasyscia
Simopone
Yunodorylus

Formicoid 2 Myrmeciinae Myrmecia - - - - - -
Nothomyrmecia
Pseudomyrmecinae3 - - - - - - Pseudomyrmex股薄肌
Tetraponera
Dolichoderinae4 - - - - - - Anonychomyrma
阿兹台克

Formicoid 3 Ectatomminae5 Ectatomma Gnamptogenys
Rhytidoponera
Heteroponerinae 6 - - - - - - Acanthoponera
Heteroponera
切叶蚁亚科 Solenopsis二色的

指出表 1

1:猛蚁亚科:属 Austroponera, Belonopelta, Emeryopone, Aspinctopone, Loboponera, Mayaponera。我不知道有/没有面颊的叶;属 Euponera:我有遇到一些物种的存在和在其他没有面颊的叶;的属 Hypoponera Ponera描述hindwings类型学和类型学II。

2:Amblyoponinae:属 Fulakora描述hindwings类型学的I, II, III。

3:Pseudomyrmecinae:属 Tetraponera Pseudomyrmex描述hindwings类型学I和II。

4:Dolichoderinae:属 Anonychomyrma描述hindwings类型学我没有面颊的叶和类型学II;属 阿兹台克描述hindwings类型学我没有颧骨叶“阿兹台克式”(图 1)。

5:Ectatomminae:属 Gnamptogenys描述hindwings类型学我没有面颊的叶和类型学II(图 2)。

6:Heteroponerinae:属 Heteroponera描述hindwings我没有面颊的叶和类型学II的类型学。

3.1.2。Hindwings类型学二世(图< xref ref-type =“无花果”掉= "图" > < / xref > 2)

在这种类型学II, hindwings不同类型我由于缺乏媒体2静脉和颧骨的叶的缺失。他们存在的属亚科Amblyoponinae Aneuretinae, Agroecomyrmecinae, Dolichoderinae,行军蚁亚科,Ectatomminae, Heteroponerinae, Formicinae,切叶蚁亚科,猛蚁亚科,Proceratiinae, Pseudomyrmecinae。类型学的hindwings二世在177年描述属( 3, 4]。

Hindwing类型学二世与细胞和血管术语。照片代表的一些例子hindwings类型学二世;尺寸没有可比性(个人Cantone收集照片的翅膀的蚂蚁)。

3.1.3。Hindwings类型学三世(图< xref ref-type =“无花果”掉= "知道" > 3 < / xref >)

在这种类型学,大幅减少的减少或没有肛门静脉血管和细胞基质浅缺席。亚科的Leptanillinae展品结构减少一个极端的例子,与基底细胞基质浅缺席。类型学三世的hindwings存在亚科属的Amblyoponinae, Apomyrminae, Dolichoderinae,行军蚁亚科,Leptanillinae, Martialinae,切叶蚁亚科,Proceratiinae。类型学三世的hindwings了41属( 3, 4]。

Hindwing类型学三世与细胞和血管术语。这些照片代表一些hindwings类型学三世的例子;尺寸没有可比性(个人Cantone收集照片的翅膀的蚂蚁)。

3.2。Hindwings灭绝的蚂蚁在白垩纪和始新世

蚂蚁最古老的化石被发现在琥珀产品或晚白垩世的沉积物,在110年和7500万年前(Ma)在北美(加拿大琥珀ca。78 - 79年的马;新泽西的琥珀,ca 94 - 90 Ma);在博茨瓦纳(Orapa Tutorian存款ca。90 Ma);在俄罗斯(西伯利亚ca。85 Ma);在法国(Charentes, ca 100 Ma);在缅甸(缅甸琥珀,ca 99 Ma)。的物种在灭绝亚科分类描述hindwings Sphecomyrminae或在某些属分为Incertae白垩纪的基准。Hindwings从10种,七属白垩纪的蚂蚁。在9个物种的hindwings类型学我和肛门区域是不可见的,不显示存在/缺乏面颊的叶;唯一被Perfilieva [ 5, 18)是 Armania罗布斯塔hindwing面颊的叶。只有男性属于属 Camelomecia类型学的hindwings二世,但识别是不确定的 19]。图 4显示了白垩纪的化石物种的翅膀除以地理区域;图纸描述的翅膀已经修改尺寸的原始描述。

摘要hindwings白垩纪的蚂蚁(110 - 75 Ma)。

在始新世,最大的数字蚂蚁化石被发现,所有这些分类属于当前亚科,在许多物种,现存的属。在这些情况下,所有的物种通过描述有翼的种姓有翅膀形态现存属可比。一个案例是已灭绝的属 Titanomyrma( Formicium)属于亚Formiciinae与化石可以追溯到早中始新世(48-41 Ma)。属的hindwings Titanomyrma我可以在类型学分类没有面颊的叶。这些化石物种中遇到德国(Eckfeld /麦页岩)和美国(绿河形成) 20., 21]。图 5显示了hindwings属 Titanomyrma( Formicium),被鲁茨( 21),修改图纸的尺寸。

Hindwing属 Titanomyrma

3.3。蚂蚁的Hindwings的系统发育分析

根据系统发育假说,基于分子遗传学分析,由布雷迪et al。 14),Morreau et al。 15),Morreau和贝尔( 16),家庭蚁科分为两个演化支:Poneroid Formicoid。亚科Leptanillinae和Martialinae呈现一个独立进化的路径。

的进化枝Poneroid分为三个系统不同的组:第一组包括亚科猛蚁亚科的属,Paraponerinae, Agroecomyrmecinae,在这个分析我们叫做Subclade Poneroid 1;第二组包括亚科的属Amblyoponinae我们称为Subclade Poneroid 2;第三组包括亚科的属Proceratiinae我们称为Subclade Poneroid 3。因此,在这个分析Poneroid进化枝分为三个系统Subclades截然不同。

假设的进化枝Formicoid,布雷迪et al。 14),Morreau et al。 15),Morreau和贝尔 16),分为三个系统单独组:第一组包括亚科属的行军蚁亚科,在这个分析我们称为Subclade Formicoid 1;第二组包括属的亚科Myrmeciinae Pseudomyrmecinae, Dolichoderinae, Apomyrminae,我们称之为Subclade Formicoid 2;第三组包括亚科的属Ectatomminae, Heteroponerinae,切叶蚁亚科,Formicinae,我们称为Subclade Formicoid 3。所以在这分析还进化枝Formicoid分为三个系统Subclades截然不同。

6显示属的数量在每个进化枝和Subclade与相应hindwing类型学。图 7显示了属相关百分比,对于每一个类型,在两个演化支。图 8代表图,每个类型的百分比与属六Subclades。

hindwings类型的分析,在每一个进化枝和Subclade,相应的数字在每个亚科属。

相关百分比为每个类型属,分别在进化枝Poneroid Formicoid。

属相关百分比,对于每个hindwings类型学,六个家庭Subclades蚁科。

4所示。讨论

物种中遇到的hindwings白垩纪(100 - 75 Ma)类型学我有或没有面颊的叶。从这几个数据,可以说,类型学的hindwings我代表最原始的形态( 6, 11]。颧骨的叶膜翅目昆虫代表pleiomorphic字符的顺序。不幸的是,在白垩纪hindwings,近端部分描述的肛门区域不是因为它是不可见的或恶化;因此存在/缺乏颧骨叶仍然未知。颧骨叶只存在于hindwings类型学的我,发现在某些现存属于亚科猛蚁亚科属,Paraponerinae, Myrmeciinae, Ectatomminae [ 3, 4, 22]。切叶蚁亚科和亚科Formicinae,个人发现化石可以追溯到白垩纪,分别属 Kyromyrma( 23), Afromyrma( 24),但不幸的是,翅膀还不为人知。其他标本中遇到白垩纪沉积已经包含在当前亚科,但hindwings仍未知的: Cananeuretus occidentalis(亚Aneuretinae;( 25]); Chronomyrmex medicinehatensis Eotapinoma macalpini(亚Dolichoderine [ 26, 27]); 低级雌株大麻dentata(亚Ectatomminae [ 26]); Afropone oculata, 答:orapa(亚猛蚁亚科( 24])。

在两个演化支,Poneroid Formicoid,结果有明显的区别,一个更高比例的hindwings进化枝的类型学我Poneroid(78%)相比,进化枝Formicoid(13%)(图 7)。通过分析每个Subclade hindwings,有人指出类型学我显示了很高的出现在Subclades Poneroid 1 (92%)、Formicoid 1(69%)和Poneroid 2(39%)和辅修Subclades Formicoid 2(18%)和Formicoid 3(4%)(图 8)。此外,hindwings类型学的我和颧骨的叶只出现在Subclades Poneroid 1 (65%)、Formicoid 2 (5%), Formicoid 3 (1%)。在Subclade Formicoid 3,整个亚Formicinae礼物只有hindwings的类型学二世和亚科切叶蚁亚科只有hindwings类型学II和类型学III(唯一的例外已知的物种 Solenopsis二色的与hindwing“阿兹台克类型”)。的假设减少结构hindwing静脉发生在进化过程中,假定hindwings类型学的我,有/无面颊的叶,随后发展其他类型。这可能是属hindwings的类型学的存在证实了我所有最具代表性Subclade(见图 6)。属,为每个Subclade, hindwings我表中列出的类型学 1相对的笔记。只在Subclades Poneroid 3(亚Proceratiinae),这是由三个属,hindwings类型学的我都不清楚。

5。结论

这项研究是第一个hindwings修订家庭蚁科,显示的不同分布类型的概述。在未来更深入研究的亚科和部落将提供一个更全面的观点。事实上,在每个类型我们可以识别各种不同形态的静脉,如存在/没有肛门2静脉或径向1静脉( 4]。因此,这些数据可能是有用的形态之间的比较分析,行为,和分子遗传特性,为了改善和发展新的亚科的系统发育假说,部落或Group-genera水平。

数据可用性

数据支持这一分类审查从之前报道的研究和数据集,已被引用和可用的通讯作者。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

本研究获得的支持发展机构披肩和CNPq(巴西)。

Holldobler B。 威尔逊 e . O。 蚂蚁 1990年 英国剑桥 哈佛大学出版社的贝尔纳普出版社 惠勒 w·M。 蚂蚁,它们的结构、发展和行为 1910年 哥伦比亚大学生物系列第九 Cantone 年代。 Cantone 年代。 带翅膀的蚂蚁——男。属两个关键的有翼♂♂蚂蚁 交配行为生态学的飞行 2017年 卡塔尼亚,意大利 1 318年 http://www.wingedant.com/ Cantone 年代。 Cantone 年代。 的带翅膀的蚂蚁——皇后,两个关键属翼♀♀蚂蚁 蚂蚁的翅膀:形态和系统的关系 2018年 卡塔尼亚,意大利 1 244年 http://www.wingedant.com/ Perfilieva k . S。 蚂蚁翅脉序演变趋势(膜翅目昆虫,蚁科) 昆虫的审查 2010年 90年 7 857年 870年 10.1134 / S0013873810070043 2 - s2.0 - 78349261166 布朗 w . L。 上螺母 w . L。 翅膀脉络和发展史的蚁科(膜翅目) 美国昆虫学学会 1949年 75年 3 - 4 113年 132年 金刚砂 C。 La nervulation de laile anterieure杀蚁剂 瑞士Revue de Zoologie 1913年 21 15 Perfilieva k . S。 翅脉序异常性个体蚂蚁(膜翅目昆虫,蚁科)和交配行为的不同策略 昆虫的审查 2000年 80年 9 1181年 1188年 Delage-Darchen B。 进化de l 'aile在les fourmis 种蚂蚁切叶蚁亚科中部 社会昆虫》 1973年 20. 3 221年 242年 10.1007 / BF02223192 Ogata K。 通用大纲poneroid复杂的家族在日本蚁科(膜翅目),第二部分,亚科切叶蚁亚科 《热带农业学院 1991年 14 61年 149年 Kusnezov N。 El阿拉巴马州后de las hormigas 《动物Lilloana 1962年 18 367年 378年 Yoshimura M。 费雪 b . L。 修订的男性马达加斯加地区的蚂蚁(膜翅目:蚁科):属的关键亚dolichoderinae 据研究 2011年 2794年 1 34 2 - s2.0 - 79952851952 Serna F。 博尔顿 B。 麦凯 W。 的形态学procyptocerus(膜翅目:蚁科),一些评论和勘误表 据研究 2011年 2923年 67年 68年 2 - s2.0 - 79959455173 布雷迪 s G。 舒尔茨 t·R。 费雪 b . L。 病房 p S。 评估替代假设早期演化和多样化的蚂蚁 美国国家科学与美利坚合众国 2006年 103年 48 18172年 18177年 2 - s2.0 - 33845341420 10.1073 / pnas.0605858103 17079492 男人 c·S。 贝尔 c, D。 维拉 R。 阿奇博尔德 美国B。 皮尔斯 n E。 蚂蚁的发展史:被子植物多样化的时代 科学 2006年 312年 5770年 101年 104年 2 - s2.0 - 33645665925 10.1126 / science.1124891 16601190 男人 c·S。 贝尔 c, D。 测试博物馆和摇篮热带生物多样性假说:发展史,多样化,祖先进化生物地理范围的蚂蚁 进化 2013年 67年 8 2240年 2257年 10.1111 / evo.12105 2 - s2.0 - 84880798867 AntWeb 照片CASENT0904619 Solenopsis二色的金刚砂;由博物馆的愿望Naturali di热那亚意大利 总Carebarella二色的punctatorugosa♀, http://www.antweb.org/,2018年 Perfilieva k . S。 军蚁翅脉序(膜翅目昆虫,蚁科)发展史及其重要性 Zoologicheskii Zhurnal 2002年 81年 10 1239年 1250年 2 - s2.0 - 0036815655 高岭土 P。 格里马尔迪 d . A。 适应辐射社会先进stem-group蚂蚁从白垩纪 当代生物学 2016年 26 4 515年 521年 2 - s2.0 - 84959310203 10.1016 / j.cub.2015.12.060 布鲁斯·阿奇博尔德 年代。 约翰逊 k·R。 马修 r·W。 格林伍德 d·R。 洲际分散巨大的高温蚂蚁在北极在始新世早期过高热的 《皇家学会学报B生物科学 2011年 278年 1725年 3679年 3686年 2 - s2.0 - 80855136384 10.1098 / rspb.2011.0729 鲁茨 H。 明信片neue Unterfamilie der蚁科(昆虫纲膜翅目):来自民主党mittel-eozanen Olschiefer der”还麦“贝达姆施塔特(德国,S-Hessen) Senckenbergiana Lethaea 1986年 67年 1/4 177年 218年 Boudinot b E。 贡献的知识蚁科(膜翅目昆虫,针尾部):新诊断的家庭,第一个研究全球男性亚科的关键,治疗早期分支血统 欧洲杂志分类 2015年 2015年 120年 1 62年 2 - s2.0 - 84983748231 格里马尔迪 D。 Agosti D。 在新泽西formicine白垩纪(膜翅目:蚁科)和早期演化的蚂蚁 美国国家科学与美利坚合众国 2000年 97年 25 13678年 13683年 2 - s2.0 - 0034610277 10.1073 / pnas.240452097 Dlussky g . M。 兄弟 d . J。 Rasnitsyn 答:P。 第一晚白垩世从南部非洲蚂蚁(膜翅目:蚁科),与评论切叶蚁亚科的起源 昆虫分类学和进化 2004年 35 1 1 13 2 - s2.0 - 2442588776 恩格尔 m . S。 格里马尔迪 d . A。 从缅甸原始新蚂蚁在白垩纪,新泽西,和加拿大(膜翅目:蚁科) 美国博物馆通讯》共同描叙了这种筑巢 2005年 3485年 1 23 10.1206 / 0003 - 0082 (2005)485 (0001:PNAICA) 2.0.CO; 2 2 - s2.0 - 33746256769 Dlussky g . M。 新的蚂蚁(膜翅目昆虫,蚁科)从加拿大的琥珀 古生物学杂志 1999年 33 4 409年 412年 2 - s2.0 - 0001387058 麦凯乐 r . C。 Glasier j . r . N。 恩格尔 m . S。 新蚁(膜翅目:蚁科:Dolichoderinae)从加拿大晚白垩世琥珀 地质报告 2013年 88年 3 583年 594年 2 - s2.0 - 84879715387 10.3140 / bull.geosci.1425